Больше двух —редко, но бывает

Говоря о половом размножении, мы по умолчанию подразумеваем существование двух полов. Самцы и самки, тычинки и пестики, крупные женские половые клетки и мелкие мужские. Вопрос в том, почему полов именно два.

Внешние различия половых клеток могли возникнуть как препятствие для слияния гамет одного типа — близкородственное скрещивание вредно для популяции. Разница в размерах предотвращает слияние двух сперматозоидов, поскольку ни один из них не обладает количеством цитоплазмы, достаточным для дальнейшего развития. В такой ситуации иметь половые клетки двух разных типов проще, чем трех. То же относится и к химической сигнализации между особями.

Половые партнеры должны как-то распознавать друг друга. Если полов два, достаточно двух сигналов, при трех нужно уже три. При дальнейшем увеличении числа полов ситуация осложнилась бы еще больше. Еще одна проблема — клеточные органеллы. При половом размножении их наследование строго упорядочено: потомство получает органеллы материнских клеток, а от отцовских — только ДНК. Остановившись на двух полах, природа сделала выбор в пользу простоты и надежности.

Однако внешние различия между половыми клетками существовали не всегда, первые организмы их не имели, гаметы современных грибов, водорослей и простейших также внешне одинаковы и отличаются только на молекулярном уровне — они изогамны. В таких случаях говорят не о полах, а о типах спаривания.

Изогамным видам нет необходимости заботиться о поддержании различий между половыми клетками или о химической сигнализации, и они могли бы иметь множество типов спаривания, что облегчает проблему поиска партнера. Если типов спаривания два, особь может выбирать из половины популяции. При трех типах доля возможных партнеров возрастает до двух третей, и так далее. Таким образом ускорится воспроизводство и рост численности.

У социальной амебы Dictyostelium discoideum три типа спаривания, гамета каждого типа может сливаться с любой из оставшихся двух. У гриба навозника рассеянного Coprinellus disseminatus типов спаривания 143, и каждый находит себе партнеров среди остальных 142. Но рекордсменом по праву считают другой гриб, щелелистник обыкновенный Schizophyllum commune — у него более 23 тыс. типов спаривания. Его репродуктивная стратегия достаточно сложна, две любые гаметы разных типов слиться не могут, тем не менее у каждой есть сотни вариантов половых партнеров.

Однако у большинства изогамных видов два типа спаривания. Почему два? И почему не у всех?

Изучать такую проблему экспериментально не представляется возможным, тем более что все лабораторные модельные организмы (мыши, дрозофила, дрожжи и даже кишечная палочка) имеют всего два половых типа. И тут на помощь приходит математическое моделирование.

Математик Джордж Констебл (George Constable), науч. сотр. Батского университета, и профессор Цюрихского университета Ханна Кокко (Hanna Kokko), изучающая эволюционную экологию полового и бесполого размножения, предложили модель, позволяющую предсказать, сколько типов спаривания может быть у изогамного вида [1].

Модель рассматривает три биологических параметра: частоту мутаций, вызывающих образование нового типа спаривания, эффективную численность популяции, то есть количество особей, вступающих в размножение, и частоту полового процесса. Исследователи предположили, что тип спаривания определяется одним генетическим локусом, который может иметь бесконечное количество вариантов.

На самом деле бесконечное число типов спаривания невозможно, потому что конечен размер любой, даже очень большой популяции. Поэтому количество типов спаривания определяется разницей между частотой возникновения мутаций и исчезновением того или иного аллеля.

Каждый новый тип спаривания имеет свою смертность. У изогамных видов половое размножение сочетается с бесполым. При половом размножении у редких типов будет больше возможностей найти партнера, чем у распространенных, отбор будет им благоприятствовать.

В бесполый период при равной смертности типов спаривания отбор на них не действует, но они могут исчезнуть в результате дрейфа генов — случайного изменения частоты аллелей в популяции. Чем реже происходит половое размножение, тем сильнее эффект дрейфа и больше вероятность случайного вымирания типа спаривания. Если же разные типы отличаются приспособленностью, пусть даже совсем чуть-чуть, это приведет к более частому вымиранию отдельных типов и сокращению их разнообразия.

Поскольку количество типов спаривания зависит от баланса между появлением новых мутаций и исчезновением старых, скорость полового размножения играет критическую роль. При низкой численности популяции, малой частоте мутаций и редком половом размножении число типов спаривания должно быть невелико. Зато большая популяция, в которой половое размножение происходит часто, может поддерживать много типов спаривания.

Теория немного стоит, если не имеет фактического подтверждения. Исследователи нашли доказательства среди видов, биология размножения которых хорошо изучена.

У дрожжей Saccharomyces cerevisiae и S. paradoxus и одноклеточных зеленых водорослей Chlamydomonas два типа спаривания. Половое размножение у них происходит исключительно редко, примерно один раз на 1-3 тыс. поколений, в стрессовых условиях. Обычно они размножаются почкованием, что быстрее и энергетически выгоднее. Модель предсказывает существование от 3 до 13 типов спаривания при условии их равной жизнеспособности, однако даже небольшая, около 0,1%, разница в смертности сокращает количество типов спаривания до реально существующих двух.

Инфузории размножаются половым путем чаще, чем дрожжи, раз в несколько сотен поколений. Количество типов спаривания у них должно варьировать от 6 до 28. У инфузорий рода Euplotes сейчас известно 5-13 типов спаривания, у Aspidisca — 2, а у Tetrahymena — 3-9.

Грибы подотдела Agaricomycotina, образующие плодовые тела, размножаются исключительно половым путем. К ним принадлежит и S. commune с его 23 тыс. типов спаривания. Как показывают молекулярные исследования, половое размножение у этого вида происходит чаще, чем у других представителей царства грибов, и частота мутаций велика. Модель предсказывает существование от 420 до 520 типов спаривания. Однако половое размножение у щелелистника обыкновенного определяет не один локус, а два, поэтому и реальное количество типов спаривания на два порядка больше ожидаемого.

Итак, число типов спаривания у изогамных видов зависит от размеров популяции и частоты полового процесса. Оно сокращается, если мутации, приводящие к образованию новых типов спаривания, редки, популяция мала, а половое размножение происходит много реже, чем бесполое. У изогамных видов частота полового размножения зависит от экологических условий.

Исследователи полагают, что типы спаривания со временем стали связаны с размерной классификацией гамет. Половые клетки разделились на яйца и сперму, а особи — на мужские и женские. У изогамных видов, как правило, тоже только два пола, но при определенных условиях их может быть больше, и модель Констебла и Кокко позволяет предсказать, сколько именно.

Наталья Резник

1. Constable G. W. A., Kokko H. The rate of facultative sex governs the number of expected mating types in isogamous species // Nature Ecology & Evolution, 2018, 2, 1168–1175, doi: 10.1038/s41559-018-0580-9