Пауки и пробки

Половое размножение — штука суровая. Процесс оплодотворения отнюдь не означает, что стороны достигли гармонии, они просто временно объединяются для получения потомства. Примером тому служит жизнь пауков-кругопрядов. Самцы обычно довольствуются одной самкой, но, в отличие от многих моногамных видов, о потомстве не заботятся. Зато они выплачивают своеобразные алименты: после копуляции паучиха съедает партнера. Ничего личного, просто он — источник питательных веществ, жизненно необходимых будущей матери. Однако съеденный самец не исчезает бесследно: в самке остаются его половые органы.

У пауков перед ходильными ногами находится еще одна пара коротких конечностей — педипальпы. Когда самец достигает половой зрелости, последние членики педи-пальп разрастаются и превращаются в емкости для спермы. Паук сплетает паутиновый гамачок, выдавливает на него семенную жидкость и загружает ею емкости. (Всего их две — правая и левая.) Снарядившись таким образом, он отправляется на поиски самки. Обнаружив даму, самец старается привлечь ее внимание. Если это удается и паук принят благосклонно, он забирается на самку и вставляет педипальпы в специальные отверстия на ее брюшке: правую конечность в левое отверстие или левую в правое. Через несколько секунд резервуар со спермой обламывается и торчит в теле паучихи, как пробка. Надо сказать, что самец не всегда бывает съедаем, и тогда он остается с единственным семенным резервуарчиком. А если ему повезет и он безнаказанно спарится вторично, то и вовсе станет евнухом. Учитывая, что кончики педипальп нередко обламывает самец, такое самооскопление, по-научному «эмаскуляция», кажется довольно странным приспособлением к размножению. Назначение пробки, оставляемой самцом, не первый год исследует Матиаш Кантнер (Matjaz Kuntner). Он работает в Институте биологии Научно-исследовательского центра Академии наук и искусств (Любляна, Словения) и сотрудничает со Смитсониановским институтом (США), Хубэйским университетом (Китай) и Национальным университетом Сингапура. Вместе с коллегами доктор Кантнер детально исследовал процесс копуляции у малабарской нефелиды Nephilengys malabarensis. Этот паук-кругопряд обычен в ЮгоВосточной Азии. Длина тела самки — около 15 см, самцы в три раза меньше. Они конкурируют друг с другом за девственную самку и даже часто «пасут» подрастающих паучих, рассчитывая стать у них первыми.

Исследователи набрали молодых самцов и самок в парках Сингапура и выращивали в лаборатории до наступления зрелости. Самок рассадили по пластиковым ящичкам и позволили им плести паутину, а самцов держали отдельно, в небольших закрывающихся сосудах. Кормили их дважды в неделю дрозофилами, домашними мухами и мучными червями. Когда пауки были готовы к спариванию, экспериментаторы пересаживали самца рисовальной кисточкой на сеть самки и наблюдали за процессом.

В интересах самца — оставить многочисленное потомство. Для достижения этой цели есть два пути. Можно оплодотворить как можно больше самок или же ограничиться одной, но добиться от нее максимальной плодовитости и тщательно охранять от посягательств других самцов. Второй способ экономичнее, и малабарские нефелиды практикуют именно его.

Кантнер и его коллеги убедились в том, что спаривание N. malabarensis всегда заканчивается ампутацией копулятивных органов. В 88 % случаев кончик педипальпы отламывается прямо в процессе оплодотворения, в остальных случаях конечность лишь сильно повреждается и самцы доламывают ее после копуляции. Ампутация происходит либо по инициативе самки, когда она решает прервать процесс и отдирает от себя партнера, либо самец сам ломает педипальпы. В любом случае резервуар со спермой остается торчать в половом отверстии самки. Паучиха уже не может использовать это отверстие, запечатанное «пробкой верности», для спаривания с другим пауком. Таким образом самец устраняет возможного конкурента. Более того, семенная жидкость продолжает вытекать из отломленного кончика и оплодотворять самку. Ученые выдергивали из паучихи пробку через разное время после копуляции и подсчитывали количество спермиев, оставшихся в резервуаре. Самка прерывает копуляцию и обламывает партнеру педипальпы примерно через 6 секунд, за это время в сперматеку успевает попасть 30 % спермиев (их количество варьирует от 1300 до 7400). Ампутация существенно ускоряет их вытекание, причем из резервуара, отломанного самкой, семенная жидкость вытекает быстрее, чем из кончика, поврежденного самцом. Почему так происходит, исследователи пока не выяснили. Так что, даже съев партнера, самка не может прервать процесс оплодотворения. Самец своего добился, генетический материал передал.

По наблюдениям ученых, самцы редко переживают копуляцию, тем более две; их съедают в 75 % случаев. Но если такое случается, N. malabarensis остается с одним семенным резервуаром или вообще без них. Исследователи назвали таких пауков полуевнухами и евнухами. Потеря органов размножения влияет на поведение самцов. Они становятся более агрессивными, чем фертильные пауки, и отчаянно защищают самку от посягательства конкурентов. Охрана заключается в том, что самец обходит дозором сеть, время от времени приближается к паучихе и трогает ее. Он в безопасности, самки поедают только половых партнеров, а самцов, перешедших в разряд охранников, не трогают. Евнух более агрессивен, чем самец с одной неповрежденной педипальпой, а тот в свою очередь яростнее полноценного соперника. Такое поведение объяснимо: с эволюционной точки зрения, евнуху нечего терять, поскольку способность размножаться он утратил. А здоровому самцу есть, о чем беспокоиться, и он на рожон не полезет. Евнухи выигрывают схватки даже с более сильными пауками, возможно не только из-за агрессивности, но и за счет повышенной маневренности, поскольку им не надо теперь таскать на себе резервуары с семенной жидкостью. Кроме того, они более выносливы.

Экспериментаторы под микроскопом удаляли самцам один или два членика, затем сажали в пластиковый ящичек и трогали рисовальной кисточкой. Паук начинал бегать, а когда останавливался, его снова подталкивали, и так до тех пор, пока он полностью не выдохнется, т. е. не проигнорирует пять прикосновений кисточкой подряд. Оказалось, что фертильные пауки могут двигаться без отдыха около 15 минут, полуевнухи — 20, а евнухи — примерно 25 минут. По мнению исследователей, выносливость паукам прибавляет уменьшение веса, вызванное ампутацией. Потеря одного членика уменьшает вес тела примерно на 4 %, а обоих — на 9 %. Так что из евнухов, как и полагается, получились прекрасные охранники самок, свирепые и неутомимые. Но вот беда: свою подругу они не отличают от другой паучихи. Если перенести евнуха на сеть к незнакомой самке, он и ее будет обхаживать со всем старанием.

Итак, эмаскуляция позволяет паукам-кругопрядам продлить оплодотворение, сделать его более эффективным и затруднить самке спаривание с другим самцом. Пауки становятся более агрессивными, выносливыми и маневренными, благодаря чему они успешно гоняют конкурентов, обеспечивая преимущество своим генам. Поэтому эмаскуляцию по праву можно считать эффективной адаптацией самцов к размножению.

В свете исследований Матиаша Кантнера с коллегами самец из маленькой беспомощной жертвы самки-каннибала превращается в ее победителя, ведь она, бедняжка, даже после смерти супруга не может получить развод и перестать рожать от него детей. Но не грустите, и паучихи умеют за себя постоять. Пробки, поставленные самцами N. malabarensis, не всегда эффективны, и самкам иногда удается повторно спариваться через ранее запечатанное отверстие. К тому же, как показали наблюдения, паучихи умеют вытаскивать отломанные членики. Более того, они и сами ставят пробки для предотвращения нежелательных контактов.

Исследуя проблемы контрацепции самок, доктор Кантнер работал с другим видом пауков-кругопрядов, гигантским древесным пауком Nephila pilipes. Их самцы запечатывают своих дам крайне неэффективно, а самки практикуют полиандрию. Помимо отломанных члеников, оставленных самцами, ученые обнаруживают у них еще красные аморфные пробки, покрывающие всю область половых отверстий. Их формирует самка в процессе откладки яиц. Исследователи ссаживали самок с одним, тремя или пятью разными самцами, по очереди, естественно. Само свидание длилось час, промежуток между ними — сутки. После одного спаривания N. pilipes яйца не откладывают, после трех оплодотворенными оказались 30 % самок, после пяти -60 %. Паучихи откладывают яйца на слой паутины и закрывают вторым слоем, получается кокон. Упаковывая яйца, самка попутно выделяет красноватый секрет, который затем твердеет, закупоривая половые отверстия. Чем больше произошло совокуплений и чем больше усилий на них потрачено, тем выше вероятность того, что самка отложит яйца и сформирует аморфную пробку, которая препятствует копуляции. Когда к запечатанным таким образом паучихам подсаживали самцов, ни один не мог с ними спариться. Исследователи полагают, что самке N. pilipes нужно набрать достаточное количество спермы, чтобы сформировать и отложить яйца. Одной копуляции для оплодотворения явно мало. Возможно, им требуется не просто определенное число спариваний, но и сперма от разных самцов, однако доказательств у ученых нет. Когда яйца отложены, паучиха ставит пробку, вторичное размножение в ее планы не входит. В экспериментах Кантнера с коллегами только две самки сформировали две сумки с яйцами, но вторая в обоих случаях была нежизнеспособной. С количеством возможных кладок еще предстоит разбираться, но не исключено, что выживет только одна и на вторую самка не хочет понапрасну тратить силы.

Сейчас известно 206 видов пауков, «запечатывающих» самку, из них 141 формируют пробки из аморфного секрета, 61 -из обломков самцовых гениталий и 4 — из аморфного секрета и кусочков педипальп. Спаривание пауков — это война полов, а пробки — оружие, с помощью которого они достигают своих целей, продлевают копуляцию или, напротив, предотвращают ее.

Наталья Резник

Kralj-Fiser, S., GregoriC, M., Zhang, S., Li, D. & Kuntner, M. (2011) Eunuchs are better fighters. Anim. Behav. 81, 933-939; doi:10.1016/j.anbe-hav.2011.02.010.

Li, D., Oh, J., Kralj-Fiser, S. & Kuntner, M. 2012 Remote copulation: male adaptation to female cannibalism Biol. Lett. 8, 4 512-515; doi:10.1098/rsbl.2011.1202).

Kuntner M, Gregoric M, Zhang S, Kralj- Fiser S, Li D (2012) Mating Plugs in Polyandrous Giants: Which Sex Produces Them, When, How and Why? PLoS ONE 7(7): e40939. doi:10.1371/journal. pone.0040939.

Lee, 0., Oh, J., Kralj-Fiser, S., Kuntner, M. & Li, D. (2012) Emasculation: gloves-off strategy enhances eunuch spider endurance Biol. Lett. rsbl20120285; published ahead of print June 13, 2012, doi:10.1098/rsbl.2012.0285 1744-957X.