Атака раков-клонов

Вряд ли кто-то мог предположить, что вид некрупных пресноводных раков, обитавших на весьма ограниченной территории восточной части США, сможет проникнуть в десятки стран мира. Однако он утроил свой геном, перешел к партеногенетическому размножению и успешно покоряет водоем за водоемом в Европе, Азии и Африке.

Надо признать, что сперва ему сильно помогли люди, когда он стал популярным питомцем у аквариумистов. Но, попав из аквариумов вновь в дикую природу в тысячах километров от исторической родины, раки уже полагались только на себя. И сумели доказать свою высокую конкурентоспособность.

Проследим историю с самого начала. На самом юге штата Джорджия есть река длиной 378 километров, впадающая в Атлантический океан. Испанцы называли ее Санта-Илла, но затем это название превратилось в Сантилла. Именно в этой реке и ее притоках, текущих по южной Джорджии и северной Флориде, и обитали изначально раки длиной примерно по десять – пятнадцать сантиметров в взрослом состоянии. Научное описание им дал в 1870 году немецкий зоолог Герман Август Хаген, и известны они под латинским наименованием Procambarus fallax, а в США их называют речными раками Джорджии (Georgia crawfish). Принадлежат они к тому же отряду десятиногих ракообразных (Decapoda), что и знакомые нам европейские речные раки, но относятся к другому семейству.

Так уж случилось, что этих раков стали содержать в аквариумах. Поскольку они достаточно неприхотливы, их разводили многие любители в Америке и в Европе. И вот в 1990-е годы в Германии в аквариумах появились особи необычной красивой расцветки, получившие название «мраморные раки» (Marmorkrebs). Это только увеличило их популярность. Биологи же выяснили, что мраморные раки, в отличие от своих сородичей обычной расцветки, не размножаются половым путем. Все мраморные раки оказались самками, получившими способность к партеногенезу – “девственному размножению”. Такой способ размножения известен у представителей разных групп животных, в том числе и ракообразных, например, у мелких пресноводных рачков дафний, но ранее он никогда не встречался среди отряда десятиногих. Причем партеногенез мраморных раков – соматический (апомиктический), то есть их половая клетка не проходит стадию мейоза, а просто делится, давая начало эмбриону. В итоге всё появившееся на свет потомство представляет собой клоны рака-матери.

Новая разновидность получила название Procambarus fallax forma virginalis, но в 2015 году группа исследователей предложила считать мраморных раков уже отдельным видом, так как партеногенетические самки утратили способность спариваться с обычными самцами Procambarus fallax. Для нового вида было предложено название Procambarus virginalis.

Задав поисковый запрос «мраморные раки» можно найти множество описаний этих существ на сайтах и форумах аквариумистов с подробными советами, как их содержать. В объявлениях о продаже мраморных раков их способность к партеногенезу представляется как дополнительное достоинство: «Каждый из них может размножаться сам по себе, почти так же как растения размножаются семенами без участия других растений. Каждая особь мраморного рака — самка, но они размножаются партеногенезом, и могут раз за разом выводить малышей как две капли воды похожих на родителей». Биологически этот копируемый с сайта на сайт текст не вполне точен, так как для семенного размножения растений все-таки необходимо опыление (хотя есть исключения, например, часто партеногенетически образуются семена у всем известного одуванчика). Скорее партеногенетическое размножение мраморных раков можно сравнить с размножением растений черенками. Также ошибочно аквариумисты порой называют своих питомцев гермафродитами. У организмов-гермафродитов одна особь производит как мужские и женские половые клетки, и для дальнейшего размножения оплодотворение необходимо. У мраморных раков же оплодотворения нет вовсе, все они партеногенетически размножающиеся самки.

Обитатели домашних аквариумов не так уж редко попадают в водоемы. Вспомним, что и в Москве-реке была найдена популяция рыбок гуппи. Неудивительно, что такая судьба ожидала и мраморных раков. Их проникновение облегчалось тем, что для основания новой популяции было достаточно всего одной особи. К тому же эти раки весьма плодовиты и неприхотливы, они питаются как растительной, так и животной пищей, могут жить при широких диапазонах кислотности и температуры воды.

В результате сейчас они отмечены в природных водоемах не только Германии, но и Чехии, Словакии, Нидерландов, Венгрии, Италии, Румынии, Хорватии Швеции. В 2015 году украинские зоологи сообщили об обнаружении мраморных раков в затопленном карьере в Днепропетровске и в каскаде прудов в Одессе. Проникли мраморные раки и на другие континенты: их встречают в Японии и на Мадагаскаре (с 2007 года). Причем распространение этих раков на Мадагаскаре вызывает серьезные опасения, так как они успешно конкурируют с местными видами. Специалисты утверждают, что теперь под угрозой оказались семь мадагаскарских видов пресноводных раков. Места обнаружения мраморных раков в природных экосистемах можно увидеть на карте.

Уже последовали первые охранные меры. Мраморных раков запретили продавать в странах Евросоюза. Хотя в Северной Америке их популяции в дикой природе пока не отмечены, штаты Миссури и Теннеси превентивно запретили их ввоз. Правда, есть и те, кто рад мраморному раку. У жителей Мадагаскара он стал популярной пищей (хотя на сайтах любителей аквариума об этом не упоминают, мраморные раки съедобны), и именно с этим связано его распространение на острове. Британский биолог Джулия Джонс рассказывает, как она в 2009 году на Мадагаскаре встретила в автобусе мужчину, который вез целый пакет живых мраморных раков. Он намеревался выпустить их в воду на своем рисовом поле и надеялся, что они там приживутся и внесут разнообразие в его меню.

Активное заселение водоемов мраморными раками вызывает у исследователей ассоциации с их тезкой – раком, которые распространяет опухолевые клетки по организму. «Во многих отношениях инвазивное распространение мраморных раков аналогично раковой клеточной линии, распространяющейся бесцеремонно за счет своего хозяина», – говорит Жан-Франсуа Фло (Jean-François Flot) из Свободного университета Брюсселя.

Новое исследование, опубликованное в Nature Ecology & Evolution, было посвящено генетике мраморных раков. Исследователи из Германии, США и Мадагаскара секвенировали геномы четырех мраморных раков. Один происходил из самой первой («гейдельбергской») популяции аквариумных раков, известной с 1995 года, второй был выловлен в водоеме в Германии в 2013 году, третий жил в одной из лабораторий США и происходил из немецкого зоомагазина, а четвертый был куплен на рынке в Мадагаскаре. Для сравнения были также секвенированы геномы четырех Procambarus fallax и одного Procambarus аlleni – так называемого флоридского синего рака, близкородственного вида, обитающего в центральной и южной Флориде и тоже служащего популярным аквариумным животным.

Геном мраморного рака состоит из 3,5 миллиарда пар оснований и содержит 21 000 генов. Исследование выявило еще ряд качеств этого животного, обеспечивающих ему преимущества в конкурентной борьбе. У него оказалось не два, а три комплекта по 92 хромосомы. Все три соответствуют Procambarus fallax, только два почти идентичны, а третий несколько отличается. Триплоидный набор хромосом возник в результате аномалии при оплодотворении, когда яйцеклетка или сперматозоид, которые должны были содержать гаплоидный (одинарный) комплект хромосом, почему-то сохранили двойной. После оплодотворение комплектов стало три. Судя по всему, это произошло в немецком аквариуме, причем раки, ставшие основателями партеногенетического вида, принадлежали к разным аквариумным популяциям. Авторы работы исключают возможность подобного события в дикой природе.

Полиплоидность, и как частный ее вариант – триплоидность, встречается в природе. Особенно часто она бывает у растений, но иногда попадается и у животных. Например, триплоидны многие особи европейской съедобной лягушки (Pelophylax esculentus) – природного гибрида озерной и прудовой лягушек. Триплоидны многие нематоды. В удачных случаях полиплоидия может улучшить приспособленность вида.

Особо удачным для мраморного рака оказалось то, что гены в его гомологичных хромосомах сравнительно часто представлены не одинаковыми, а разными аллелями, то есть мраморный рак гетерозиготен по большому числу генов. В сочетании с утроенным набором хромосом это позволяет ракам избежать накопления вредных мутаций, которое угрожает партеногенетически размножающимся видам.