Дарвин: пора прощаться

Немногие книги ученых известны по именам почти каждому. 'Математические начала натуральной философии' Исаака Ньютона, 'Система природы' Карла Линнея. Двести лет назад, 12 февраля 1809 г., появился на свет автор еще одной книги, которая помогла изменить мир. 'Происхождение видов' Чарлза Дарвина по своей известности готово дать фору даже 'Началам' Евклида, не то что Ньютона. Полтора столетия, прошедшие с момента ее публикации (по странному стечению обстоятельств, мы будем отмечать юбилей книги в этом же году осенью) она вдохновляла одних и раздражала других. За все это время в боях за верную интерпретацию духа и буквы этой и последующих теоретических работ Дарвина (это, прежде всего, 'Происхождение человека и половой отбор' и 'Изменения животных и растений при одомашнивании') сломано немало копий. Работы Дарвина остаются актуальными и ныне, потому что о них спорят не только историки науки, которым это подобает 'по должности', но и журналисты, и непричастные науке обыватели, и - местами - биологи.

В наше время информационной открытости нет смысла пересказывать по случаю дня рождения биографию Дарвина, которую каждый читатель может найти в Википедии. Кроме того, в этом году, богатом 'эволюционными' юбилеями мы еще не раз вернемся к темам, связанным с Дарвином и эволюцией. Поэтому я позволю себе встретить его юбилей умеренно-полемическими заметками о современных судьбах его учения.

Революция

Вопрос о том, что нового внес Дарвин в науку своего времени, опубликовав 'Происхождение видов', сложен. Как это часто бывает с 'великими людьми' прошлого, приданный им стараниями комментаторов блеск затмевает все, что происходило вокруг. Поэтому, при определенной симпатии к герою, он будет выглядеть одиноким титаном мысли, возвышающимся в интеллектуальной пустыне.

С другой стороны, многие (в основном, критически настроенные к главному герою), будут готовы проследить возникновение 'основных идей' вплоть до Древней Греции. При этом они будут с легкостью перебрасывать через многовековые пропасти мостики интеллектуальной преемственности, много более шаткие, чем иные палеонтологические реконструкции. Поскольку опоры этих мостиков покоятся все на той же концепции 'дальнодействия' великих людей, они шатки вдвойне.

Поясню, что я имею в виду. Аристотель из глубины веков не влияет на меня непосредственно. Ему помогают в этом тысячи переписчиков, комментаторов, переводчиков, библиотекарей, целая армия университетских преподавателей и студентов, создающих стабильный спрос на его книги, сотни больших и малых издательств по всему миру, чутко отзывающихся на этот спрос, магазины, в которых продаются его книги, веб-сайты, на которых лежат пиратские и не очень копии переводов его трудов. Однако это только общие рамочные условия, обеспечивающие принципиальную возможность встречи. Конкретно для меня он актуален прежде всего тем, что на его тексты ссылались в разговорах и на письме десятки современных мне людей, мнение которых приходилось учитывать, соглашаясь или оспаривая, когда я писал свою диссертацию по истории биологии. Кто повлиял на мое видение проблем классификации и их истории в итоге? Аристотель, которого я даже не способен прочесть в оригинале за незнанием древнегреческого? Или - с его помощью - все те многочисленные реальные и воображаемые более современные собеседники, с которыми я обсуждал интерпретации его текстов? Я не тешу себя надеждой умереть великим, но что написал бы про меня, Аристотеля и всех этих людей историк, видящий науку как беседы великих мудрецов на расстоянии?

В результате, читая Дарвина сейчас, неискушенный читатель зачастую не в состоянии отличить собрания расхожих банальностей того времени от подлинных прорывов. Что именно Дарвин знал или не знал, благодаря своим учителям, коллегам, друзьям и врагам, книгам, которые он читал, - это частный вопрос обширной 'Дарвиновской индустрии', как называют меж собой исследования по истории эволюционного учения историки биологии.

Реконструкции контекста возникновения взглядов Дарвина на эволюцию, как и вопросу о том, что нового он внес своими трудами, посвящена масса историко-научной литературы, по большей части совершенно не известной в России, особенно массовому читателю. Хорошим подспорьем тут могли бы стать русские переводы книг Дова Осповата или Эдриана Десмонда, однако пока их издание не предвидится. Единственная относительно современная российская книга, основанная на приличном знании иностранной литературы - 'Становление эволюционной теории Чарльза Дарвина', принадлежащая перу петербургского историка науки Я. М. Галла, давно распродана, да и написана она много суше и много менее ясно, чем Осповатовская 'The development of Darwin's theory: Natural history, natural theology, and natural selection, 1838 - 1859'. Кое-что можно почерпнуть из многочисленных послесловий к последнему изданию русского перевода 'Происхождения видов' в серии 'Классики науки'.

Зрелая теория Дарвина рождалась долго и трудно, минуя ряд промежуточных этапов. Дарвин шаг за шагом расставался с некоторыми 'очевидностями' своего времени, выдвигал гипотезы, проверял их, собирая горы фактов, потихоньку смещал акценты. Вдумчивое, с карандашом в руках, чтение. Записные книжки, испещренные выписками и мыслями по поводу. Переписка с десятками корреспондентов. Предварительные наброски разных версий теории.

За те два десятка лет, которые прошли с возвращения из путешествия на 'Бигле', взгляды Дарвина сами претерпели длительную эволюцию. Из мира предустановленной гармонии, сложного баланса Природы, обусловленного взаимной 'подгонкой' живых тварей, мира взаимных добрых услуг по обеспечению друг друга пропитанием и контроля за численностью, он переселился в мир конкуренции, где места в 'экономии природы' не расписаны наперед, где появление нового вида заставляет тесниться те, что были прежде.

Ему удалось предложить простое 'механическое' объяснение досадным случаям вымирания, проблеме источника удивительной приспособленности, древовидной схеме, которая проглядывала за многообразием живых форм в трудах его современников - систематиков, анатомов, эмбриологов. Продуктивное использование метафоры 'природной селекции' (или естественного отбора) позволило ему создать легко представимую картину эволюции живых существ.

О многом из того, что он писал, говорили и раньше, но именно после 'Происхождения видов' трансформизм получил скандально широкую известность. Не столько признавая букву и дух теории Дарвина, сколько поддавшись моде на теоретизирование в этой области, естествоиспытатели конца XIX - начала XX века начали порождать одну за другой эволюционные концепции, один список названий которых может напомнить списки кораблей Гомеровской 'Илиады'. Этот взрыв нельзя приписать одному лишь 'влиянию' Дарвина, но отрицать, что 'Происхождение видов' сыграло в этом важную роль, невозможно.

Прощание

Факты - вещь не только упрямая (подчеркну, что именно их упрямство и составляет их суть), но и сложная. Можно говорить о теоретической нагруженности фактов, об их социальном конструировании, наконец, о просто конструировании, если считать, что концепция 'социального' проблематична. Вместе с тем, что бы мы о них ни думали, очевидно, что есть то, что мы принимаем за факты, отличая от теоретических интерпретаций. Вопрос о том, что считать за факт, а что - за интерпретации, каждый раз приходится негоциировать с другими людьми, которые готовы оспорить наши различения. Институциализованные формы переговоров такого рода составляют важный аспект научной деятельности.

При этом, как бы мы ни проводили границу между фактами и интерпретациями, они должны жить в мире друг с другом. Грубо говоря, ученый занимается рационализациями в том мире, который принимает как данность. Когда Дарвин сообщает о чем-то, как о 'фактах' или 'наблюдаемых в природе' закономерностях, то речь идет не о каких-то вечных истинах, а о том, что считалось самоочевидными фактами в его время. Когда он выстраивает свои теоретические схемы, пытаясь примирить их с этими фактами и эти факты друг с другом, он блуждает по совершенно незнакомому нам ландшафту обобщений, возникших в результате негоциаций, происходивших в начале позапрошлого столетия.

Мы не сможем сесть за стол переговоров ни с Дарвином, ни с его современниками. Мы не сможем отделить зерна от плевел, убедить его или их в действенности наших стандартов научности, наших требований к описанию наблюдений, к строгости рассуждений, навязать им или переопределить вместе с ними, что именно считать очевидным - тем, исходя из чего мы будем строить свои теории. По большому счету, это не требуется. Вся эта работа уже проделана нашими предшественниками.

Благодаря этому, сейчас, почти через 150 лет после выхода в свет 'Происхождения видов', мы определенно можем сказать, что Дарвин 'неправ'. Практическим подтверждением этого служит то, что никто из современных биологов не использует его теории в том виде, в котором они изложены в его книгах, в качестве теоретической рамки при проведении эмпирических исследований. Мир современного биолога (при всем разнообразии этих миров) не тот, в котором жили Дарвин, его теории и его факты.

Его взгляды на наследственность и изменчивость невозможно без значительных натяжек совместить с современными представлениями. Это расхождение наметилось с созданием более-менее современной версии классической генетики уже к 1920-м гг. и только углубилось в последующие годы с развитием молекулярной биологии и сравнительной геномики. Современное понимание естественного отбора и его роли, вероятно, показались бы Дарвину удивительными, как и совершенно контринтуитивное 'апостериорное' понимание приспособленности, характерное для современных эволюционных теорий. Брутальная рациональность теории игр в приложении к эволюции могла бы поразить его, пытавшегося найти не столько черты животного в человеке, сколько человечность в животных. Его пришлось бы, вероятно, долго уговаривать по поводу признания значимости 'генетического дрейфа' (генетико-стохастических процессов в популяциях) (1).

Есть вещи, которые, возможно, порадовали бы его. Во-первых, значительное пополнение наших знаний об ископаемых. Открытие новых ископаемых флор и фаун, о которых он не мог иметь ни малейшего представления, обнаружение огромного количества останков ископаемых родственников человека и древних популяций, относимых к несомненным Homo sapiens. Во-вторых, более детальное знание зоогеографии и ботанической географии, которые верно служили ему на разных этапах построения концепции видообразования. В-третьих, строгие количественные исследования конкуренции в мире животных и растений, обосновавшие его тезис о большей жесткости внутривидовой борьбы. Наконец, торжество дивергентной модели эволюции, представляющей жизнь в виде ветвящегося древа, которая на настоящий момент остается доминирующей, хотя и дополнена существенно данными о роли отдаленной гибридизации и более общих процессов 'горизонтального переноса' генов (2).

Однако, так или иначе, его теории, в тех конкретных формулировках, которые он когда-то предложил, благополучно ушли в прошлое. Их избирательное догматическое воскрешение с теми или иными целями (особенно попытка зацепиться за то, что казалось ему 'фактами') не доводит до добра. Один из самых ярких примеров этого - столкновение российской версии 'дарвинизма' с менделевской (а потом и моргановской) генетикой. Странное восприятие 'менделизма' как теории эволюции привело физиолога растений, эволюциониста и популяризатора науки К. А. Тимирязева в лагерь его непримиримых противников. Позже, когда бренд дарвинизма стал важным элементом советской идеологии, риторические приемы и авторитет Тимирязева, цитаты из работ и авторитет Дарвина были взяты на вооружение лысенковцами в их борьбе за построение своей 'мичуринской' генетики. Она, кстати, во многом соответствовала поздним взглядам Дарвина на наследственность и изменчивость. Лысенко и его последователи, правда, не смогли удержаться в рамках 'плоского эволюционизма', к тому же запятнанного связями с 'реакционным попом' Мальтусом. К концу 1940-х - началу 1950-х они придумали совершенно оригинальный 'советский творческий дарвинизм', который воскресил еще более древние представления о внезапной трансмутации видов. В попытках обосновать, какая концепция в большей мере может претендовать на наследие Дарвина прошли долгие годы. Не прекращаются эти дебаты и поныне.

Постоянная тяга общаться с классиками, все время реанимируя их как актуальных договороспособных представителей научного сообщества, свидетельствует о недонасыщенности жизненного мира живыми коллегами, с которыми приходится общаться. Это относится не только к тем, кто пытается доказать, что дарвинизм 'вечно жив', но и к настойчивым критикам дарвинизма. Работы, подобные 'Эволюции не по Дарвину' В. И. Назарова или 'Науки о развитии жизни' Ю. В. Чайковского, в которых в десятый раз пережевываются мнимые проблемы их вымышленного уродливого 'дарвинизма' - тяжелое последствие интеллектуальной изоляции и признак глубокого провинциализма российской науки. Вместо коллег-современников такие авторы вызывают придуманные ими же самими призраки классиков, с которыми потом и ведут (внутренний) диалог. Когда дети играют с воображаемыми друзьями, это нормально. Хуже, когда взрослые без конца воюют с воображаемыми врагами.

Природа искры

Мы в большей мере отдадим дань Дарвину, если оставим его книги истории и пойдем дальше - туда, куда разбредается современное развитие эволюционной биологии. Их поздно принимать за исходный пункт рассуждений, с ними поздно спорить.

Это не значит, что работы Дарвина не могут служить источником вдохновения. Его научные труды, дневник путешествий, воспоминания и письма можно читать, как читают старую добрую степенную художественную литературу XIX века, например, Диккенса. Так, как слушают классическую музыку. Говоря его же словами, значение его работ в возникновении теоретических озарений современного биолога да будет 'не больше, чем значение природы искры, которая воспламеняет массу материала, в определении природы пламени'.

Примечания

(1) В современной эволюционной теории приспособленность определяется по конечному результату: если носитель одной комбинации аллелей (вариантов генов) способен внести больший относительно носителей других аллельных комбинаций вклад в формирование последующего поколения (и этот дифференцированный вклад данного генотипа носит систематический характер), то о нем и говорят, как об относительно более приспособленном. Во времена Дарвина приспособленность определяли иначе: путем спекуляций и придумывания "приспособительного значения" той или иной особенности строения или образа жизни. Хотя в своей зрелой теории Дарвин и вводил понятие "относительной приспособленности", оно не имело строгого определения.

Примерно к этому же относится и пассаж о брутальной рациональности теории игр. Определенная поведенческая стратегия может в конечном счете оказаться выигрышной, даже если с нашей точки зрения она неприемлема по тем или иным (например, этическим) принципам. Например, случаи инфантицида (истребления детенышей), распространенного в ряде групп млекопитающих, объясняются тем, что эта стратегия при прочих равных может оказаться более "выигрышной", чем неубийство. По крайней мере, до тех пор, пока в живых остается достаточная для самоподдержания популяции доля детенышей и пока чужие попадаются под горячую руку в среднем чаще, чем свои, эта особенность не исчезнет. Дарвин, хотя и утратил веру во всеблагого бога, все же, вряд ли согласился бы с холодной расчетливостью этих калькуляций. Значительная часть рассуждений в "Происхождении человека" отведена под сбор доказательств того, что в поведении животных можно найти многое из того, что приписывают только человеку. Холодный расчет не входил в список этих черт.

Под генетическим дрейфом (генетико-стохастическими процессами в популяциях) понимают изменение концентрации аллелей в популяциях, связанное со случайными колебаниями, не связанными с избирательной элиминацией (гибелью или иными формами понижения репродуктивного вклада в последующее поколение) особей-носителей определенных аллелей.

Представить себе суть этого просто. Если мы подбросим монетку десять раз подряд, то не увидим ничего удивительного, что в первой же серии бросков она выпадет орлом вверх восемь раз кряду. Это случайное отклонение от теоретически ожидаемого соотношения 5:5 могло бы нивелироваться, если бы мы повторяли наши серии по десять бросков раз за разом. В другой раз выпало бы 6:4, в третий -- 5:5, изредка выпадало бы 1:9 или (еще реже) даже 10:0. Однако это работает только в том случае, если каждый раз мы начинаем игру в орлянку с одной и той же, старой доброй монеты. Представим теперь себе, что мы бросаем не монету, а игральную кость, скажем, в форме додекаэдра (правильный многогранник с двенадцатью пятиугольными гранями). Половина из них закрашена в черный цвет, другая -- в белый. Мы бросаем ее 12 раз и записываем, на какую грань ложится кость. Предположим, что в первой серии бросков у нас вместо теоретически ожидаемого 6:6 получилось 7:5. Прежде, чем сделать вторую серию бросков, мы перекрашиваем кость сообразно этому соотношению. Теперь у нас будет семь черных и пять белых граней. Вероятность выпадения на черную грань возрастает с 6/12 (1/2) до 7/12. Такая система с "памятью" о предыдущей серии бросков, которая оказывает влияние на следующую за ней, напоминает природную популяцию. Только вместо бросания кости нас ждет скрещивание, а вместо черных и белых граней - два (для простоты) аллеля одного и того же гена. Если мы отложим концентрацию аллелей в популяции по одной оси, а время в поколениях - по другой и начертим в этих координатах график изменения концентрации аллелей, то получится ломаная линия, прыгающая то в одну, то в другую сторону. Это и есть графическое изображение генетического дрейфа. Такие случайные флуктуации могут привести к понижению концентрации, вплоть до выпадения аллеля из данной популяции или, напротив, к значительному повышению концентрации одного или нескольких аллелей за счет других. Как легко догадаться, дрейф работает эффективнее в малых популяциях. Представить себе, что в серии из тысячи бросков монеты соотношение орел:решка будет близким к 800:200 уже гораздо труднее, хотя в этом, строго говоря, нет ничего невероятного.

(2) Однажды разделившись, ветви "родословного древа" жизни, как правило, не сходятся вновь. Исключение составляют случаи так называемой отдаленной гибридизации, когда, по странному стечению обстоятельств, на свет появляется потомство, родители которого принадлежали к разным биологическим видам. У животных межвидовые гибриды, как правило, маложизнеспособны или "стерильны" (не могут производить потомство). У растений, с их способностью к вегетативному размножению и вполне жизнеспособными полиплоидами, бесплодие гибридов не составляет столь большой проблемы. С точки зрения построения родословного древа, в тот момент, когда образуется гибридный вид, отростки двух веточек древа соединяются в одну. На "дереве", в основном состоящем из расходящихся веточек, образуется замкнутая ячейка, отчего это явление и получило название сетчатой (ретикулярной) эволюции. О "горизонтальном переносе" генов говорят, когда от одного вида к другому передаются части генома, несопоставимо малые, по сравнению с его общим объемом (один или несколько функциональных генов). Случаи горизонтального переноса особенно часты у бактерий и между симбионтами, особенно между внутриклеточным бактериальным симбионтом и его эукариотным хозяином. Если нанести случаи горизонтального переноса, которых на настоящий момент описано немало, на родословное древо живых существ, то они образуют довольно густую сеть. Однако основу родословного древа, несмотря на все эти модификации, составляет ветвящаяся структура. Собственно, они стали заметны именно благодаря мощным ветвям, на фоне которых и проявляются как более или менее значительные аберрации.