Оригинал материала
Технические аспекты эволюции живого
Недавно мне пришлось столкнуться с вопросом, достаточно неожиданным. Мне не очень понятно, как на него отвечать. И я решил сделать читателей «Троицкого варианта» судьями в небольшом эксперименте.
У многих людей есть сильный интерес к «дебиологизированной биологии». Многим людям технических специальностей или, например, экономистам известно, что происходит биологическая эволюция, что есть некие «организованности», которые миллиарды лет конкурируют друг с другом, добиваются все лучших решений. Им было бы крайне интересно ознакомиться с этими решениями. Кто-то думает в самом деле найти что-то для себя новое и полезное, кто-то просто хотел бы полистать — вдруг по ассоциации заработает собственная мысль.
Однако обычные, даже популярные книги «про эволюцию» им не годятся. Главная причина: даже популярные книги подразумевают как само собой разумеющимся интерес к биологии, к деталям устройства биологических систем, знакомство с множеством названий. Если говорить не о любопытстве для общего образования и из интереса к «этакому», а именно о рабочем интересе к способам решения сходных организационных проблем в биологической эволюции, то требования «технаря» очень суровы. Вообще не нужны названия, убрать их по максимуму. Интересуют системы, подсистемы, взаимодействия, способы и механизмы преобразования систем, взаимодействия систем разного уровня, совместимость/несовместимость и взаимодействие подсистем, влияние подсистем на систему; законы и механизмы связи систем с внешними условиями; вопросы удачного изобретения и победы в конкуренции. Вот примерно такой бедный и неспецифический словарь.
Скелет: монополия абсолютного хищника (кембрийская революция)
Способ: Выделение специализированной подсистемы, с помощью которой добиваются успеха
Ситуация равного ответа: преимущество монополиста; затем все получают это преимущество’.
Речь о времени, когда вся жизнь была только в океане. Множество самых разных систем «одновременно» приобрели особую подсистему -внешний скелет (= защитные покровы). Функция очевидна: защитившихся скелетом труднее съесть. Преодолеваемая трудность: скелет -очень энергозатратное приобретение. Построить его могут лишь системы, у которых «мощность» выше определенного уровня, т.е. обладающие кислородным дыханием.
Вода в океане тех времен была мутной, поэтому свет проникал в воду очень неглубоко. Поэтому фотосинтезировать — создавать из солнечного света и воды свое тело и кислород — водные растения могли только в самых поверхностных слоях воды. Места для жизни было мало.
В некое время возникло новое приспособление: появились особые системы, «фильтраторы», прокачивающие сквозь себя огромное количество воды, чтобы доставать из нее плавающие органические частицы. В конце концов они прокачали через себя и очистили от мути весь Мировой океан. Вода стала более прозрачной, водоросли стали жить на разной глубине, обогащать воду кислородом, и самих водорослей стало намного больше. Возникает положительная обратная связь: фильтра-торов становится все больше, они все сильнее очищают воду, и количество кислорода все растет.
Содержание кислорода достигает настолько высокого уровня, что некоторые системы могут себе позволить большие энергетические затраты и обзавестись скелетом. То есть сама способность образовывать скелет появлялась и раньше, но системы с таким свойством быстро гибли, поскольку «мощности» было мало и затраты не окупались. Теперь же те, кто изобретает скелет, может им обзавестись — энергии хватает. Так создана предпосылка — есть энергия для построения скелета. Но что заставляет самые разные системы срочно его мастерить? Причин несколько, здесь можно рассказать только одну линию. Среди существовавших тогда систем были хищники. Понятно, что при прочих равных хищнику тем проще захватить жертву, чем он крупней. Возникла ситуация с «абсолютным хищником» («проблема монополии»): как только некоторые хищники стали крупнее, они стали беспрепятственно выедать все вокруг. Защиты от поедания не было, хищники просто выкашивали всех.
В этой ситуации для каждой системы, которая обзавелась скелетом, это изобретение являлось очень сильным преимуществом. Защищенных трудно съесть, и хищники переходят к питанию более доступными жертвами. В результате возникает «мода на скелет»: кто по каким-то причинам совсем не может им обзавестись, вымирает, а прочие испытывают сильное давление отбора — любые движения в сторону упрочения покровов оказываются очень выгодными. В результате совершенно не родственные между собой системы параллельно и примерно в одно время приобретают внешний скелет. Это разные скелеты: у разных систем скелет делается из разных химических элементов, имеет разное строение. То есть «марки» скелетов у всех свои. Но само изобретение теперь усвоено всеми, так что «все» теряют конкурентное преимущество.
При этом, спасаясь от хищников и пользуясь возникшими источниками энергии, самые разные системы увеличивали размер. Чем крупней система, тем труднее ее съесть, так что в спасении от выедания множество систем не только оделось в жесткие покровы, но и сильно увеличился их средний размер. Хищники тоже старались увеличиться — шла гонка на увеличение размера и защищенности. Быстро были достигнуты предельные размеры для данного типа организации системы.
«Проблема монополиста», абсолютного хищника, решена: заинтересованные стороны достигли предельных размеров, конкурентное преимущество потеряно.
Подобные примеры
Нарастающее увеличение размеров многих групп динозавров также было вызвано конкуренцией за размер между хищниками и жертвами, достигнуты предельные размеры.
Почти постоянное увеличение размеров бабочек было вызвано стремлением вывести личинку в крупный размерный класс, где с ней не смогли бы справиться даже крупные насекомые-хищники, достигнуты (почти) предельные размеры.
Появление крупных дневных хищников — стрекоз — оказалось очень сильным изобретением: стрекозы были очень совершенными и крупнейшими (предельный размер) летающими хищниками и поедали всех летающих существ. Прочие наземные существа вынуждены были избрать иные стратегии — они сделали ставку на жизнь в лесной подстилке, а летали в сумерки, при опасности прятались (тараканы). Монополия сохранялась миллионы лет.
Динозавры: тупик специализации — разрушение монополии
Крупный и средний размерный класс был занят динозаврами — хищными и травоядными. В рамках прямой конкуренции — создания системы-хищника, способного соперничать с хищными динозаврами, или системы-травоядного, способного отбиться от хищных динозавров, у млекопитающих не было шансов.
Существуют десятки эволюционных сценариев, описывающих вымирание динозавров. Самые плохие указывают на внешний фактор, вроде падения метеорита и наступившей «ядерной зимы». Что поумнее, разбирают внутренние взаимодействия в системе. Например, одна из сценарных гипотез гласит: млекопитающие, очень подвижные и находящиеся в мелком размерном классе, были серьезнейшими конкурентами самых молодых детенышей динозавров. В силу организационных ограничений динозавры не могли увеличить размер потомства (яйцо обладает пределом прочности оболочки), даже самые огромные должны были рождаться очень маленькими, и их во множестве поедали млекопитающие. Крупные динозавры не могли быть многочисленными, их бы не прокормила площадь, так что крупных непобедимых противников млекопитающие «взяли» за слабое звено — съели мелких детенышей. Динозавры пытались противопоставить этой стратегии защиту потомства родителями, но размер играл против них: многотонное существо не может эффективно нянькать крошечное потомство. Можно сказать так: крупный размерный класс ограничивает проникновение в детальность мелкого уровня размеров, где могут хозяйничать совсем другие виды.
Гипотез много, и тут неуместно сравнивать все. Можно указать на общую стратегию обыгрывания абсолютного хищника и супермонополиста.
Достижение предельного уровня специализации какой-то подсистемы означает, что ни одна другая система не может обыграть данную систему в «ее» игру. Но это же означает, что у системы накапливаются внутренние противоречия — все ресурсы ее внутренней организации направлены на обеспечение превосходства в той ее выигрышной подсистеме, приспособлении, которым она отвечает на любые изменения среды. Нельзя быть равноадаптивным по всем мыслимым направлениям, поскольку ограничены как энергетические резервы, так и запас устойчивости, способности организации поддерживать свою целостность. Сильная специализации подсистемы обязательно означает, что данная подсистема автономизируется в рамках системы, растут затраты на поддержание системной интегрированности. Поэтому «абсолютное оружие» у системы обычно одно. Значит, есть такие стороны взаимодействия со средой, где эта система практически беззащитна. Именно потому, что ее приспособления в одной избранной области сверхэффективны. Так, переход в крупный размерный класс — большая нагрузка на многие системы организма, на скелет и мышцы. Приходится увеличивать их мощность. Отсюда каскадом требования к иным обеспечивающим подсистемам.
Все гипотезы вымирания динозавров в той или иной форме обращаются к этой модели. Смена пищи, или внезапное похолодание, или конкуренция с млекопитающими (убийство детенышей) — в любом случае динозавры побеждены в рамках игры, где их размер и огромная сила только ухудшали их положение, были их недостатками. То есть способ победы над абсолютным монополистом — нахождение стратегии, в рамках которой его преимущества оказываются недостатками. Утверждается, что такая стратегия существует всегда — абсолютно приспособленное существо невозможно.
Подобные примеры
Монополия стрекоз на быстрый активный полет в дневное время разрушена — древние огромные стрекозы вымерли. Существует много гипотез относительно причин вымирания. Одна из них — снижение доли кислорода в воздухе, что сделало невозможным дыхание для таких огромных насекомых. Появились другие системы, обладающие также очень быстрым и маневренным полетом, — мухи и осы. Стрекозы могут на них охотиться, но подавляющего преимущества не имеют.
Вообще же «абсолютный хищник» — весьма уязвимое существо. У него «по определению» меньше биомасса и численность, чем у жертв, он вынужден реактивно реагировать на состояние системы-жертвы — подстраиваться к ней. Хищник жизненно ограничен жертвой: если она вся исчезнет, он умрет от голода. Собственно, так и спасаются: при снижении численности жертвы хищник более не находит жертву, которая стала крайне редкой, -и вымирает (или переходит на других жертв). После чего жертва вновь размножается. Во время неизбежных «волн численности» — увеличения плотности и уменьшения — хищник испытывает более резкие колебания и больше рискует вымиранием.
Колебания численности хищника и жертвы знакомы по школьным учебникам. А вот схема, более учитывающая реальные факторы:
В результате иногда возникают ситуации дефицита хищников. И тогда в самых разных типах организации начинается ускоренное производства хищников из подручного материала: возникают сухопутные крокодилы или гигантские хищные нелетающие птицы.
Такая ситуация была, например, миллионы лет назад в Южной Америке, где возникли все эти «странные» хищники; они потом вымерли, вытесненные более совершенными хищниками, проникшими из Северной Америки. Другой подобный пример — нехватка хищных насекомых, работающих на поверхности листьев.
Быстрый хищник устраивает экологический кризис среди тихоходов
Эта ситуация изложена в статье (Раутиан, Сенников, 2001)2. В некоторый период (пермь-триас) все сообщество динозавров было представлено весьма тихоходными формами: крупные хищники шагом преследовали свои жертвы, а те шагом же спасались от них (Каландадзе, Раутиан, 2001). Это определялось недостаточным развитием двигательной подсистемы. У четвероногих животных существует два главных типа конструкции: расставленные конечности у примитивных четвероногих и «поставленные под тело» (парасагиттальные) конечности, как у современных зверей и птиц. Функционально, т.е. при движении, конечности расставленного типа состоят из двух свободных сегментов и лапы, а конечности парасагиттального типа включают еще и третий сегмент. Показано, что примитивные расставленные конечности отличались непроизводительной работой мышц при ходьбе и беге (Кузнецов А.Н., 1999).
В этом сообществе тихоходов наконец появились формы, способные передвигаться быстро — попросту способные бегать (это были так называемые архозавры). Эти хищники могли догнать любого тихохода. Тем самым снова появился «абсолютный хищник». Это вызвало вымирание многих форм, и теперь мы называем результаты (в частности) этого «гигантского выедания» экологическим кризисом. Множеству других животных пришлось как-то приспосабливаться к хищнику — стараться увеличить скорость, маскироваться или уменьшить свои размеры, — чтобы буквально не попадаться крупному хищнику на глаза. Прежние господствовавшие хищники (териодонты) сильно измельчали, крупные вымерли, т.е. конкурировать с архозаврами в крупном размерном классе они не могли. И не только хищники-конкуренты -очень многие другие животные, соприкасавшиеся с быстрым хищником, стали стремительно мельчать. Появились современные мелкие амфибии (тритоны, лягушки). Возникли современные крокодилы — их предки были вполне сухопутными. Но быстрый хищник «столкнул в воду», при этом они измельчали. Возникли первые лазающие по деревьям четвероногие, предки будущих летающих ящеров и птиц. То есть видно, что от крупного быстрого хищника спасались кто как мог. Есть гипотеза, что в результате измельчания, вызванного «бегством от хищника», у некоторых существ возникла постоянная температура тела (Раутиан, 1990, 1995; Каландадзе, Ра-утиан, 1995).
Пример несовершенства: «поспешное творение». У древнейших растительноядных динозавров был слабый челюстной аппарат (слабые мышцы, неудобно расположенные для перетирания пищи). Эти питающиеся растениями динозавры когда-то были хищными, но перешли к питанию растениями и вытеснили конкурентов. Их конкуренты обладали более совершенным ротовым аппаратом, — а для растительноядного подсистема переработки пищи чрезвычайно важна. То есть менее совершенные формы вытеснили более совершенных. Произошло это, поскольку системы с менее совершенным жевательным аппаратом были более быстроходны, а именно это имело значение. Быстрые хищники съели всех, кто медленно двигался, и освободившиеся ресурсы (ниша травоядных) заняты менее совершенными, но быстрыми существами.
Из всего множества сюжетных типов взаимодействия биологических структур я выбрал всего три из раздела «абсолютный хищник и его обыгрывание».
Пунктиром о других сюжетах. Отдельная группа стратегий — «создание среды жизни» для себя и для множества других форм, это — о «вложенности» приспособлений. Когда растения вышли на сушу, они фактически подняли уровень береговой линии, образовали то, что мы теперь называем континентами, создали реки и ручьи, рельеф местности и дали возможность жить множеству других существ. Стратегии эти работают на разных уровнях: растения создали когда-то «сушу» для всех, а крокодилы делают это в небольшом масштабе, разделяя болота на землю и глубокую воду.
Подгруппами описания стратегий жизни тут являются механизмы создания привычных нам ландшафтов. Кем и почему создана степь? Когда и как возникли дождевые тропические леса? — Таковы примеры стратегий эволюции сообществ, которые должны быть рассмотрены в этом разделе.
Сюда же относится большая подгруппа стратегий, в результате которых происходит ошибка и создается «ядовитая атмосфера» в качестве побочного результата развития. Когда-то жизнь уже отравила себя, создав жутко ядовитый газ — кислород.
Или, скажем, нам пришлось пока умолчать о всех стратегиях принципиального изменения уровня организации, и прежде всего — «метасистемный переход», создание многоклеточных из одноклеточных. Ведь было несколько попыток — так называемый «эдиакарский эксперимент» по созданию многоклеточных окончился неудачей. Тут пришлось бы говорить об изменении плана строения, чтобы решить системное противоречие.
Еще одна большая группа стратегий вместе называется «коэволюция». Там множество очень сложных стратегий и примеров — от взаимодействия насекомых и цветов до такого же взаимодействия мух и грибов, грибов и деревьев, растений и тлей, мух и млекопитающих.
Важнейшая группа стратегий — описания так называемых «ключевых ароморфозов» (Иорданский, 1990, 1994), им мы обязаны объяснению загадочного факта параллельного развития в очень удаленных группах одних и тех же приспособлений через одни и те же стадии. Внешне это похоже на какую-то коммуникацию между несвязанными системами, но они могут быть разделены не только в пространстве, но и во времени, и все равно направляться к одной цели. Именно здесь скрыт ответ на видимую целеустремленность эволюции.
1 популярно описывается в www.warrax.net/51/eskov/07.html