Перевернутый червь

Каждому ученому приятно знать, что оказался прав. В конце 1990-х годов систематики на основе молекулярных данных объединили членистоногих (Euarthropoda), онихофор (Onychophora), тихоходок (Tardigrada) и круглых червей в новый таксон Ecdysozoa — «линяющие», но морфологических оснований для такого объединения у них было маловато. Теперь исследователи получили анатомический довод в пользу существования Ecdysozoa. Недавно Мартин Смит (Martin R. Smith) из Кембриджского университета (Великобритания) и Жан-Бернар Карон (Jean-Bernard Caron) из Торонтского (Канада) исследовали отпечатки одной из древних онихофор, Hallucigenia sparsa, жившей 508 млн лет назад, и установили, что у предков онихофор рот и глотка были оснащены зубами, как и у других ранних Ecdysozoa [1]. Чтобы прийти к такому выводу, ученым понадобилось сначала отыскать у червя голову, что оказалось не так просто.

Современных онихофор называют еще бархатными червями. Эти мягкотелые обитатели влажных тропических лесов действительно напоминают червей на мягких ножках. Отпечатки, оставленные галлюцигенией в сланцах Берджес (Скалистые горы), впервые попали в поле зрения палеонтологов в середине 1970-х годов, но тогда никаких зубов у нее в глотке не увидели, потому что неправильно восстановили облик животного. На большинстве отпечатков червя видно темное овальное пятно (на рис. 1 оно обозначено буквами Df). Английский палеонтолог Конвей Моррис (Conway Morris), изучавший отпечатки, принял это пятно за след головы. Он также решил, что у животного были щупальца на спине, а передвигалось оно на негнущихся ногах. Неудивительно, что подобное создание нарекли галлюцигенией.

Мартин Смит и Жан-Бернар Карон, тщательно расчистив отпечатки от осадочных пород и исследовав их совре-менными методами, пришли к выводу, что темное пятно оставлено жидкостью, вытекшей из кишечника галлюцигении, когда животное расплющивалось. Голова, соответственно, находилась на противоположном конце тела. Прямые ноги оказались шипами, а щупальца — ножками. Но, даже поставленный на ноги, червь выглядит фантастически (рис. 2). Его трубчатое тельце длинной от 10 до 50 мм украшали семь пар шипов. Передвигался он на семи парах ног, оканчивающихся коготками, а на шее имел три пары щупалец без коготков, достаточно длинных, чтобы достичь рта. Рот располагался на переднем конце удлиненной головы и был направлен вниз. На голове, благо исследователи теперь знают, где она, обнаружили пару простых глазков диаметром около 200 мкм.

Глотка вооружена кольцом зубов — пластинок размером 10 на 60 мкм. Исследователи предполагают, что это кольцо помогало животному удерживать добычу. Передняя кишка выстлана кутикулой и тоже снабжена зубами, но игловидными и слегка изогнутыми, длиной около 10 мкм. Современные онихофоры утратили эти приспособления, но у их предков они были.

Волосатый монстр

Пока мир восхищался обретшим истинную голову червем, появились сообщения о его близком родственнике, также жившем около 500 млн лет назад и имевшем еще более оригинальную внешность. Отпечатки этой онихофоры обнаружили в Южном Китае специалисты Юньнаньского и Кембриджского университетов [2]. Его остатки сохранились лучше, чем отпечатки галлюцигении, и позволяют разглядеть строение тела и даже покрывающие его мелкие щетинки (рис. 3). Животное назвали Collinsium ciliosum в честь палеонтолога Десмонда Коллинза (Desmond Collins), первого исследователя сходных окаменелостей, найденных в Канаде. Червь был не более 85 мм в длину, имел шесть пар передних ног, утыканных щетинками длиной 1,5–2,5 мм и девять пар задних ног, которые оканчивались коготками. Голова снабжена парой антенн, но глаз на ней исследователи не обнаружили. Мягкое тело червя защищено 72 острыми минерализованными шипами разных размеров (рис. 4). Внешне он напоминает галлюцигению, но только вооружен лучше; неудивительно, что второе название C. ciliosum — волосатый монстр Коллинза.

Волосатый монстр жил в море, но его ноги не были приспособлены для ходьбы по грязному дну. Учитывая наличие щетинок на передних конечностях, а также отсутствие глаз и невооруженную глотку, ученые предположили, что монстры взбирались на что-нибудь твердое, например на губки, цеплялись за них задними когтистыми конечностями, а передними перистыми просеивали воду, улавливая добычу. Подобным образом сейчас кормятся бамбуковые креветки. Ведя малоподвижный образ жизни на высотах, волосатый монстр Коллинза был легкой добычей для хищников, так что шипы ему были необходимы. На теле червя обнаружили щетинки и сосочки, которые, возможно, позволяли чувствовать приближение опасности, поэтому исследователи не исключают, что монстр мог направлять свои шипы в нужную сторону.

Удивительно, конечно, что у современных мягкотелых онихофор были такие шипастые предки, как галлюцигения и монстр Коллинза, но в кембрии онихофоры вели куда более разнообразную жизнь, чем сейчас, и выглядели соответственно. Дошедшие до нас остатки, возможно, не дают полного представления об их облике.

Многозубая ромундина

Вообще, проблема шипов, защитных щитков, зубов всегда занимает умы. Постоянным пациентам дантистов впору позавидовать акулам — у них полно зубов, причем сменяемых. К акулам же обращаются те ученые, которые интересуются эволюцией зубов, поскольку процесс образования и эволюции зубов у этих древних рыб сходен с аналогичными процессами у более поздних существ.

Филип Донохью (Philip Donoghue), палеобиолог из Бристольского университета (Великобритания), и Мартин Рёклин (Martin Rücklin), специалист Лейденского центра биоразнообразия (Нидерланды), заинтересовались развитием зубов у другого таксона — ныне вымерших панцирных рыб [3]. Romundina stellina, жившие около 400 млн лет назад, принадлежали к числу первых известных нам челюстных животных. Эти рыбы были оснащены не отдельными зубами, а шероховатыми зубными пластинами, перетиравшими пищу. Ученые получили трехмерную модель верхней зубной пластины ромундины. Она состоит из многозубчатых бугорков (рис. 5). На пластинке заметен центральный бугорок, от которого расходятся шесть зубчатых радиусов. Он окружен меньшими бугорками сходной структуры. Томография позволила определить, что пластина сформировалась не сразу. Сначала вокруг «главного зуба» возник центральный бугорок, затем вдоль его границы сходным порядком образовались другие многозубые бугорки, за ними еще. Зубная пластинка прирастала островками по периметру. Каждый зуб ромундины состоит из дентина, а вся пластина сверху покрыта эмалью. Под этим слоем эмали и дентина расположен сосудистый слой, а под ним — пластинчатая кость. Эмаль также присутствует на внешних кожных бугорках ромундины (у более поздних панцирных рыб ее не было).

Ученые сравнили зубные пластины ромундины и другой панцирной рыбы, Compagopiscis croucheri, жившей позже, в верхнем девоне. Бугорки на ее пластинах расположены более регулярно, на каждом всего один зубчик. Такие челюсти, вероятно, сжимались крепче, чем неупорядоченные зубы ромундины. Однако у C. croucheri не было эмали ни на зубах, ни на внешних кожных выростах. Возможно, у ранних челюстных животных появление эмалированных зубов и внешних костных бляшек как-то связано. В общем, специалистам есть над чем подумать.

Черепашная ящерица

Разрастание костей — великая сила. Именно она создала черепах. Черепаху мы узнаем по костному панцирю, состоящему из верхней половины (карапакса) и нижней (пластрона), связанных костными мостиками с каждой стороны. Но не всегда эти рептилии так выглядели. Самый ранний из известных предков черепах, южно-африканский Eunotosaurus, живший 260 млн лет назад, больше напоминал ящерицу, у него даже были зубы. Найденный в Китае Odontochelys, который жил на 40 млн лет позже, имел уже частично сформированный панцирь и другие черепашьи черты скелета. Между этими двумя находками не было ничего, что помогло бы палеонтологам заполнить пробел в эволюции черепах. Всё изменилось, когда Райнер Шох (Rainer R. Schoch), сотрудник Государственного музея естествознания в Штутгарте, и Ханс-Дитер Зюс (Hans-Dieter Sues), куратор отдела палеонтологии позвоночных Национального музея естествознания в Вашингтоне, обнаружили в отложениях озера Фельберг (Германия) полный скелет и бóльшую часть черепа рептилии, еще не имевшей панциря, но, безусловно, приступившей к его наращиванию. Недаром ее назвали Pappochelys rosinae — от греческих слов pappos и chelys, что означает «черепаший дедушка». Родовое имя «дедушке» дали в честь Изабель Розин (Isabel Rosin), препаратора музея в Штутгарте, которая расчищала скелет. Выглядел паппохелис как коренастая игуана с мощной грудной клеткой. Длина его тела составляла около 20 см, из которых половина приходилась на длинный хвост из 23 позвонков (рис. 6). У животного, в отличие от современных черепах, были зубки, напоминающие колышки, видимо, оно питалось червями и другими мягкотелыми существами. Среди особенностей скелета обращают на себя внимание мощные, очень широкие ребра, Т-образные в поперечном сечении, и гастралии — брюшные ребра, которые не прикреплены к другим костям и «плавают» в тканях живота (рис. 7). Именно из них потом образуется пластрон. Кроме того, паппохелиса отличают удлиненные спинные позвонки и модифицированные пояса конечностей.

Pappochelys разных размеров и возрастов во множестве встречаются в отложениях озера Фельберг, и это значит, что они проводили много времени в воде и на берегу, подобно современных морским игуанам. Широкие, толстые ребра и гастралии утяжеляли животное, помогали ему опускаться на дно за добычей и одновременно защищали от хищников: крупных амфибий или рыб, живущих в озере. Так что панцирь черепахи мог возникнуть при водном или полуводном образе жизни как защита и костный балласт.

Недавно эмбриологи, изучающие современных черепах, предположили, как они должны были эволюционировать. И новый вид, найденный в Германии, полностью этим представлениям соответствует.

1. Smith M. R., Caron J.-B. Hallucigenia’s head and the pharyngeal armature of early ecdysozoans. // Nature (2015), doi:10.1038/nature14573.

2. Yang J., et al. A superarmored lobopodian from the Cambrian of China and early disparity in the evolution of Onychophora. // Proceedings of the National Academy of Sciences (2015), doi:10.1073/ 1505596112.

3. Rücklin M., Donoghue P. C. J. Romundina and the evolutionary origin of teeth. // Biology Letters (2015), 11: 20150326, doi: 10.1098/ 2015.0326.

4. Schoch R. R., Sues H.-D. A Middle Triassic stem-turtle and the evolution of the turtle body plan. // Nature (2015), doi:10.1038/nature14472.