Одомашнивание в потоке «диких» генов

У каждого домашнего животного имеется дикий предок, от которого оно отличается в первую очередь повышенной социальностью, изменением работы эндокринной и метаболической систем и сроков размножения. Согласно классическим представлениям, домашние формы возникли в результате репродуктивной изоляции от диких родичей и целенаправленного отбора. Поймали, к примеру, древние скотоводы группу диких кабанов и держали в загоне, отбирая на племя самых крупных и мясистых или самых ласковых, пока не получили домашних свиней.

Однако полное разделение между дикими и домашними популяциями произошло относительно поздно: археологические и генетические исследования последних лет показывают, что в начале эры земледелия люди контролировали размножение домашних животных в гораздо меньшей степени, чем принято было думать.

Данные о времени и месте одомашнивания разных видов собирали генетики и археологи. Согласно археологическим данным, доместикация происходила редко и в очень немногих местах (одним из признаков одомашнивания у археологов служит уменьшение размеров). Генетики, анализируя преимущественно митохондриальную ДНК (мтДНК; она передается строго по материнской линии), обнаруживали у домашних форм несколько гаплотипов и делали вывод, что у них было несколько предков, то есть одомашнивание происходило неоднократно и независимо. Однако в последние годы секвенирование становилось всё дешевле и доступнее, и генетики начали определять последовательности Y-хромосом (передаются по отцовской линии) и полноразмерных геномов домашних животных и их диких сородичей, появились компьютерные программы для их анализа, так что противоречие между археологическими и генетическими данными, кажется, разрешилось. Скорее всего, доместикация каждого вида действительно происходила в одном-двух регионах, но при этом обмен генами между дикой и одомашненной формами не прекращался. Интенсивность этих потоков была различной, зависела от конкретных условий, жизнеспособности и размеров стада. Иногда люди не могли препятствовать скрещиванию своих животных с дикими родственниками, в других случаях сознательно к нему прибегали.

Большой интерес к проблеме одомашнивания проявил британский зооархеолог Кит Добни (Keith Dobney), работавший в последние годы в Даремском и Абердинском университетах [1]. Он и его соавторы проанализировали археологические, этнографические и генетические данные о доместикации и содержании домашних копытных животных. Исследователи разделили животных на несколько групп. К одной из них относятся виды, которые используют как транспорт: яки, лошади, ослы, верблюды, ламы и альпаки. Их одомашнили в суровых условиях пустынь, сухих степей или высокогорья (см. таблицу). В таких животных ценят в первую очередь силу, выносливость и устойчивость к неблагоприятным факторам внешней среды. Эти качества сильнее развиты у диких форм, поэтому люди не препятствовали их скрещиванию с домашними животными и даже поощряли его.

Особняком в этой группе стоят ослы. Многие животные до сих пор находятся на вольном выпасе, и потому о репродуктивной изоляции говорить трудно. Самцов иногда кастрируют, но ездить предпочитают на некастрированных, и наличие множества размножающихся особей мужского пола затрудняет целенаправленный отбор. Более того, ценя силу и выносливость, скотоводы поощряют скрещивание самок с дикими ослами. Своих животных они почти не выбраковывают, главные причины смерти ослов — болезни и засуха.

Верблюды — и дромадеры, и бактрианы — также не были изолированы от диких родичей, пока те не исчезли в результате охоты или скрещивания с домашними формами. Кочевники, хотя и ценили размер, окрас и надои верблюдов, позволяли размножаться практически всем самкам, то есть искусственный отбор был очень слабым, зато гены свидетельствуют о сильном отборе под влиянием внешней среды.

В сходной ситуации (слабый направленный отбор и отсутствие репродуктивной изоляции) находились и американские домашние животные — ламы и альпаки. В их геномах обнаружены многие гаплотипы мтДНК диких родственных видов — гуанако и викуньи, — что может свидетельствовать о регулярном рекрутировании диких самок из разных популяций. До сих пор ламы и альпаки пасутся без присмотра, вероятность гибридизации с дикими животными велика. Пастухи предпочитают сохранять высокое генетическое разнообразие, при котором у животных больше шансов на выживание в суровом климате Анд.

Домашние яки на тибетском плато чаще диких погибают во время зимних бурь и хуже сопротивляются волкам, поэтому пастухи не возражают, когда дикие самцы спускаются с гор для спаривания к домашним стадам.

Отбор яков сводится к ограниченному забою и кастрации.

Слабый искусственный отбор и активная гибридизация с дикими животными определили и процесс доместикации лошадей. Международная группа исследователей, которыми руководили специалисты Кембриджского университета Вера Вармут (Vera Warmuth) и Андерс Эриксон (Anders Eriksson), проанализировала последовательности мтДНК и Y-хромосомы 322 местных рабочих лошадей из 12 различных районов Евразийской степи [2]. Разнообразие мтДНК оказалось велико, разнообразие Y-хромосомы — много ниже. Рассмотрев возможные причины существующего распределения последовательностей и учтя данные археологии, ученые пришли к выводу: дикий предок домашней лошади появился в Восточной Евразии 160 тыс. лет назад и распространялся по континенту, двигаясь на запад со скоростью примерно 100 км за 240 лет. Около 6 тыс. лет назад в западной части Евразийской степи лошадей одомашнили, после чего они продолжали скрещиваться с дикими родичами. Исследователи предполагают, что кочевники ловили диких кобылиц для поддержания размера стада. Лошади Пржевальского, ближайшие родичи диких вымерших лошадей, в неволе размножаются плохо. Возможно, на заре доместикации лошади скотоводы сталкивались с той же проблемой, и проще всего было сохранить поголовье за счет диких кобылиц.

Вторую группу домашних копытных, по классификации Кита Добни с соавторами, составляют козы, овцы и крупный рогатый скот. Их доместикация произошла в более благоприятных климатических условиях (см. таблицу), а разводили этих животных ради шерсти, мяса и молока, поэтому их продуктивность была более актуальной, чем выносливость. Люди вели отбор по этим признакам, выбраковывая преимущественно самцов (их 8–10% от общего количества), но отбору мешало скрещивание с дикими сородичами, которого поначалу трудно было избежать.

Крупный рогатый скот размножается и растет медленнее, кроме того, его используют как тягловую силу, поэтому темпы выбраковки ниже, чем у коз и овец. Анализ мтДНК не позволяет заключить, что европейский домашний скот скрещивался с дикими животными. Исключение, по-видимому, составляла только Италия, где фермеры привлекали диких самок в свои стада. Иная картина в Африке. Даже современные африканские скотоводы берегут свое стадо, редко забивают животных и практически не трогают самок, сохраняют и многих быков. Смертность в стаде часто выше, чем урон от забоя. Направленный отбор в данном случае крайне слаб, а медленный рост численности стада и плохо контролируемый выпас приводят к потоку «диких» генов.

Особую категорию составляют свиньи. Возможно, они впервые появились рядом с человеком по собственной воле как комменсалы («сотрапезники»; комменсализм — сосуществование двух разных видов, полезное для одного из них (комменсала) и безразличное для другого (хозяина). — Примеч. ред.). Отбор среди них вести проще, чем среди других копытных, поскольку они быстро размножаются, быстро растут, а главное — многоплодны. Умышленное скрещивание свиней с дикими сородичами не создает фермерам никаких преимуществ, однако геном европейских домашних свиней представляет собой мозаику, в составлении которой поучаствовали многие дикие популяции. Исследуя историю происхождения европейских домашних свиней, специалисты нескольких научных центров проанализировали 103 полных генома диких кабанов и домашних свиней разных пород из Европы и Азии [3]. Затем к этим результатам добавили менее полные данные о 600 геномах других диких и домашних свиней. Районов доместикации свиньи было по крайней мере два: Центральный Китай и Восточная Анатолия. Судя по анализу мтДНК современных китайских свинок, китайские фермеры руководствовались классическими правилами селекционеров, и даже на ранних этапах доместикации держали своих животных в загонах и проводили строгий отбор. А свиньи Анатолии таких ограничений не знали и получали мощные генетические вливания от диких азиатских кабанов. Затем они вместе с фермерами двинулись в Европу, где поучаствовали в создании европейских домашних свиней.

В Европе тоже обитали дикие кабаны. Ученые пришли к выводу, что азиатские пришельцы активно с ними скрещивались, равно как и возникающие местные домашние формы. Такое смешение вполне объяснимо, потому что свиней пасли и у них было достаточно возможностей повстречаться с дикими кабанами. Однако, несмотря на то что поток генов от диких животных к домашним был значительно сильнее, чем обратный, одомашнивание состоялось. Почему?

Ученые выяснили, что и европейские, и азиатские фермеры проводили отбор, причем по одним и тем же признакам, связанным с процессами развития костей, зубов и нервной системы, а также по размеру, отсутствию агрессивности и пищевому поведению. Такой регулярный отбор противодействовал влиянию диких кабанов и создавал в геноме «островки одомашнивания» — участки, содержащие гены, ответственные за хозяйственно важные признаки. Они и определили разницу во внешности и поведении между дикими и домашними свиньями. Такие островки есть в геномах и европейских, и азиатских свиней, а по мнению исследователей, должны быть и у других одомашненных видов, ведь именно они обеспечивают возможность доместикации в отсутствие репродуктивной изоляции. Существование потока «диких» генов хорошо согласуется со множественностью митохондриальных гаплотипов и археологическими данными. Благодаря ему процесс доместикации был сложным и длительным, его конкретные особенности зависели от вида, места, времени и потребностей человека.

Наталья Резник

1. Marshall F. B., Dobney K., Denham T. & Capriles J. M. Evaluating the roles of directed breeding and gene fow in animal domestication // Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 2014, 111, 6153–6158.

2. Warmuth V, et al. Reconstructing the origin and spread of horse domestication in the Eurasian steppe // Proc Natl Acad Sci USA. 2012. 109 (21): 8202–8206.

3. Frantz L. A. F. et al., Evidence of long-term gene fow and selection during domestication from analyses of Eurasian wild and domestic pig genomes // Nature Genetics. 2015. 47, 1141–1148. doi:10.1038/ng.3394