Бакулюм, изменчивый и загадочный

Мужские копулятивные органы принадлежат к числу самых разнообразных структур в царстве животных. Основная их функция заключается в том, чтобы повышать эффективность оплодотворения, вводя сперму в женские половые пути. С этой задачей отлично справилась бы и простая трубка, однако морфология пенисов чрезвычайно сложна и видоспецифична.

Они бывают длинными и очень короткими, гладкими и колючими, одиночными и двойными. А у многих видов млекопитающих пенисы содержат кость, которая называется бакулюм (os penis). Эти косточки также отличаются чрезвычайным разнообразием размеров и форм. Причины этого разнообразия непонятны, нет и единого мнения о функциях бакулюма.

Гипотез, конечно, хватает. Согласно одной из них, бакулюм защищает мочеиспускательный канал (уретру) и механически поддерживает пенис во время копуляции. Возможно также, что бакулюм во время спаривания достигает шейки матки и расширяет ее, чтобы передать больше спермы, или стимулирует овуляцию. Либо он удаляет из организма самки сперму предыдущего самца. Не исключено также, что он ранит партнершу, и она после этого не подпускает к себе следующего самца. Наконец, бакулюм может служить показателем качества полового партнера.

Все эти предположения, впрочем, подтверждаются лишь отчасти. Скажем, если задача бакулюма заключается в том, чтобы обеспечивать твердость пениса во время спаривания, то у видов с более длительной копуляцией бакулюм должен быть длиннее. Эта закономерность выполняется для приматов и ластоногих, но не для других хищников. У ондатр и гренландских тюленей размеры бакулюма соответствуют размеру тела самца-производителя; у мышей, летучих мышей и куниц такой связи не обнаружено. С остальными гипотезами ситуация аналогичная.

Когда ни одна из существующих гипотез не удовлетворяет исследователей, они выдвигают еще одну. Группа американских ученых под руководством Мэтью Дина (Matthew D. Dean) из Университета Южной Калифорнии предположила, что единой для всех функции и быть не может, поскольку бакулюмы у разных видов возникали в ходе эволюции несколько раз, независимо друг от друга [1].

К проверке этой гипотезы исследователи подошли чрезвычайно добросовестно. Они проанализировали данные о 3707 видах млекопитающих. Удалось установить, что у 925 видов бакулюм есть, у 103 видов нет, об остальных пока ничего не известно. Многие виды не описаны с такой детальностью, причем os penis не всегда легко обнаружить. У американской пищухи, например, он такой крошечный, что его лишь недавно разглядели в сканирующий электронный микроскоп.

На следующем этапе ученые выбрали из этих млекопитающих 954 видов с хорошо установленной филогенией и посмотрели, как бакулюм распределяется в этих филогенетических группах. Анализ показал, что в ходе эволюции млекопитающих бакулюм девять раз независимо возникал и десять раз терялся. Пока эта кость обнаружена только у плацентарных, у сумчатых ее нет. Следовательно, у первых млекопитающих бакулюм отсутствовал. Сейчас им обладают представители пяти отрядов — насекомоядных (кроты и землеройки), рукокрылых (летучие мыши), грызунов, хищников (кошки, собаки, медведи, морские котики и моржи) и приматов.

У приматов бакулюм в ходе эволюции возникал по крайней мере дважды: у лемуроподобных приматов и у общего предка группы обезьян, включающей человекообразных. Потом он потерялся в трех кладах, в том числе у человека. Нет данных о том, что какие-то вымершие виды рода Homo, включая неандертальцев, имели os penis. Специалисты Лондонского университетского колледжа обнаружили, что у приматов наличие бакулюма и его размер зависят от длительности интромиссии (проникновения пениса во влагалище). При короткой интромиссии бакулюм небольшой или вообще отсутствует [2]. Сохранению os penis способствует и посткопуляционный половой отбор, который силен у полигамных видов (на одну самку претендуют несколько самцов). Полигамные приматы сохранили бакулюм. У гоминид короткая интромиссия, полигамия им не свойственна, и они бакулюм утратили.

Все современные виды грызунов, включенные в исследование, бакулюм имеют. При этом морфологически эти косточки у разных видов чрезвычайно разнообразны; разнообразие возникло на фоне отбора, поддерживающего эту структуру.

У предков летучих мышей бакулюм был, потом в пяти кладах исчез; у многих видов сохранился.

Предки современных хищников бакулюм имели, потом его независимо потеряли общий предок земляного волка и двух видов гиен (Proteles cristata + Hyaena hyaena + Crocuta crocuta) и бинтуронг Arctictis binturong. Интересно, что в случае пятнистых гиен C. crocuta, утративших os penis, уровень циркулирующих андрогенов высок даже у самок.

Кроме того, бакулюм независимо приобрели четыре вида: малый тенрек Echinops telfairi (эта зверюшка, напоминающая ежа, принадлежит к отряду афросорицид), американская пищуха Ochotona princeps из отряда зайцеобразных, летучая мышь трехцветный присосконог Thyroptera tricolor и европейский крот Talpa europaea.

Исследователи не исключают, что полученные ими данные о распределении бакулюмов изменятся, поскольку сейчас на наличие этой кости проверяют всё новые виды млекопитающих. Однако основной вывод о неоднократном независимом возникновении os penis сомнению не подлежит. В пользу этой гипотезы говорят и разные типы формирования костной ткани бакулюма, и различная его локализация относительно мочеиспускательного канала, и разные относительные размеры: у некоторых видов бакулюм занимает до 75% длины пениса, другие гораздо меньше. В общем, бакулюмы — структуры не гомологичные, не имеющие общего эволюционного происхождения.

Одну из причин морфологического разнообразия баклюмов видят в постоянной коэволюции мужских и женских половых органов, однако феномен возникновения и утраты os penis эта гипотеза не объясняет. Известны случаи, когда бакулюм возникал, а затем, спустя длительное время, исчезал, никак не изменившись. Напротив, бакулюмы разных видов грызунов отличаются большим морфологическим разнообразием.

Мэтью Дин и его коллеги обратили внимание на гены, принимающие участие в формировании бакулюма. Есть экспериментальные доказательства, что у некоторых видов, утративших бакулюм, он в ходе индивидуального развития начинает формироваться, но так и остается в эмбриональном состоянии (обезьяны уакари) или деградирует, как у китообразных. Ученые пришли к выводу, что генетический путь развития бакулюма еще не разрушен, и при появлении отбора в соответствующем направлении бакулюм может быть восстановлен. Однако для прояснения этого вопроса необходимы дальнейшие исследования.

Большинство проблем, связанных с бакулюмом, останутся неразрешенными, пока специалисты не выяснят, каковы его функции, а для этого надо наблюдать процесс копуляции изнутри. У людей подобные исследования проводили на добровольцах, используя магнитно-резонансную томографию [3]. Однако, чтобы изображения получились качественными, партнеры должны в определенные моменты замирать, поэтому для животных такой способ не подходит. Для них предлагают другую методику: вводить самкам препарированный орган и искусственно его напрягать, наблюдая происходящее с помощью компьютерной томографии. Этот процесс, конечно, отличается от природного, но может служить лабораторной заменой естественной копуляции. Таким способом ученые сейчас пытаются выяснить, действительно ли бакулюм грызунов при спаривании достигает шейки матки.

Наталья Резник

1 Schultz N. G. et al., The Baculum was Gained and Lost Multiple Times during Mammalian Evolution // Integr. Comp. Biol. 2016. 56. 644-656. doi: 10.1093/icb/icw034.

2. Brindle M., Opie C. Postcopulatory sexual selection influences baculum evolution in primates and carvores // Proc. R. Soc. B. 2016. 283: 20161736. doi: 10.1098/rspb.2016.1736.

3. Brennan P. L. R. Studying genital coevolution to understand intromittent organ morphology // Integr Comp Biol. 2016. 56. 669-681. doi: 10.1093/icb/icw018.