Прочь из яйца, теряя зубы

У птиц нет зубов, их заменяет клюв. Есть две гипотезы, объясняющие, почему птицы простились с зубами. Возможно, таким образом они уменьшили вес тела, что создает преимущество при полете. Кроме того, благодаря удивительному разнообразию форм клюва птицы приспосабливаются к разным условиям существования: и рыбу ловят, и воду процеживают, и в узенькую дырочку суются. Однако эти предположения не объясняют существования беззубых, клювастых двуногих динозавров. Они не летали, поэтому необходимость уменьшения веса для них не была такой уж критичной, тем не менее клювы у динозавров в ходе эволюции возникали неоднократно и независимо. А появившиеся в мезозое птицы были как раз зубастыми, и полету это не мешало. Над морем парили огромные зубастые пелагорнитиды и мелкие, размером с голубя ихтиорнисы. А если рассуждать об особенностях формы клюва, то пасть млекопитающих также способна выполнять весьма специфические задачи, достаточно вспомнить утконоса или муравьеда.

Приспособление к полету и особенности питания лишь отчасти объясняют утрату зубов. Специалисты Боннского университета (Германия) под руководством профессора Мартина Сандера (Martin Sander) предположили, что современные птицы, равно как и некоторые группы динозавров, расстались с зубами, чтобы их потомство быстрее вылуплялось из яиц [1]. Отправной точной для этой гипотезы послужили исследования американских и канадских палеонтологов под руководством Грегори Эриксона (Gregory M. Erickson), профессора Университета штата Флорида. Ученые предположили, что скорость развития эмбрионов птиц и рептилий зависит от наличия зубов [2].

Птицы — ближайшие родичи динозавров, относятся к кладе Sauria, в которую входят и двуногие ящеротазовые рептилии — тераподы. Раньше срок инкубации их яиц определяли, исходя из величины яйца, сопоставления размеров детенышей и взрослых особей, а также с учетом скорости метаболизма птичьих эмбрионов. Основываясь на этих данных, исследователи полагали, что инкубационный период яиц терапод составлял от 45 до 82 дней, что сопоставимо со сроками развития птичьих яиц (11–82 дня).

Зубы взрослых крокодилов и млекопитающих имеют некое подобие суточных колец — линии роста фон Эбнера, которые отражают суточный ритм минерализации зубов в процессе развития. Подсчитывая эти линии, специалисты определяют сроки образования зубов у млекопитающих и скорость замены зубов у крокодилов и динозавров. Однако в последнее время в распоряжении палеонтологов оказывается всё больше динозавровых эмбрионов на разных стадиях развития. Эриксон и его коллеги решили поискать линии фон Эбнера на зубах невылупившихся динозавров и нашли их. Они исследовали зубы эмбрионов двух групп: цератопсов и гадрозавров. Представитель первой группы, Protoceratops andrewsi, жил в Монголии, а Hypacrosaurus stebingeri — в Канаде. Если ориентироваться на сроки инкубации птичьих яиц такого же размера, то у первого вида детеныши должны были вылупляться через 40 дней, а у второго, более крупного, — через 82 дня. Подсчет линий фон Эбнера изменил представления ученых о скорости развития яиц динозавров. У P. andrewsi средняя ширина линии составляет 10,04 мкм, и 15,26 мкм — у H. stebingeri. Учитывая, что зубы начинают образовываться по прошествии 42% инкубационного периода, минимальный срок развития эмбриона у P. andrewsi должен был длиться примерно 83 дня, а у H. stebingeri — 171 день, существенно медленнее, чем у птиц, хотя примерно на 5–6% меньше, чем у современных рептилий. Эриксон предположил, что скорость развития эмбриона замедляется из-за скорости образования дентина. Такая медленная инкубация в сочетании с редким размножением ставила ящеротазовых динозавров в невыгодное положение.

У рептилий большие кладки, они не имеют возможности заботиться о них несколько месяцев и закапывают в землю или песок. Там яйца легко могут погибнуть от хищников или превратностей погоды. Если сократить инкубацию и присматривать в это время за кладкой, шансы потомства на выживание существенно возрастают. Мартин Сандер и его аспирант предположили, что птицы расстались с зубами именно для того, чтобы ускорить развитие яиц.

Ученые исследовали остатки множества ящеротазовых диноавров и птиц мезозоя (гесперорниса, ихтиорниса), и оказалось, что динозавры в ходе эволюции неоднократно частично или полностью теряли зубы. Кроме того, беззубыми были некоторые птерозавры и птицы — Confuciusornis и Gobipteryx.

Исследователи считают, что беззубость птиц развивалась постепенно (см. рис. 1). У многих рептилий, древних и современных, выпавшие зубы заменяются новыми, и так всю жизнь. Сначала предки птиц утратили способность к замене зубов во взрослом возрасте, у некоторых видов, например динозавра Limusaurus, жившего в юрском периоде, или у птиц раннего мелового периода Sapeornis, новые зубы не вырастали. Затем зубы перестали формироваться даже у эмбрионов. Тем не менее современные птицы сохранили генетические механизмы закладки зубов. У цыплят, например, есть гены, регулирующие эмбриональное развитие зубов, и даже какие-то жалкие зачатки. Однако ключевые регуляторные факторы, необходимые для формирования зубов, в том числе ген костного морфогенетического белка Bmp4, не экспрессируются в цыплячьих эмбрионах в нужное время и в нужном месте [3].

Согласно палеонтологическим данным, зуб эмбриона прирастал не более чем на 30 мкм в сутки. Таким образом, яйца всех динозавров, имеющих зубы, должны были развиваться медленно. Эти расчеты согласуются с имеющимися данными о гнездах динозавров: у большинства они напоминают гнезда современных рептилий, которые свои яйца закапывают и мало о них заботятся. Только тираннозавры, по-видимому, сооружали открытые гнезда и заботились о кладке, так что она могла развиваться быстрее, чем в зарытой яме.

Итак, беззубость делает эмбриональное развитие более экономичным, коротким и безопасным. Поэтому некоторые динозавры, а затем и их потомки — птицы — от зубов отказались ради сокращения срока инкубации. Из этого правила есть исключение — черепахи. Зубов у них нет, а инкубационный период долог, 42–112 дней, что противоречит гипотезе ускорения развития как движущей силе возникновения беззубого клюва. Медленно развиваются и яйца большеногов — птиц, которые закапывают свои яйца в кучи листьев. Однако эти противоречия, по мнению исследователей, лишь свидетельствуют о наличии других факторов, влияющих на утрату зубов.

Гипотеза Мартина Сандера нуждается в доказательствах. Они могут быть палеонтологическими. Для этого нужно собрать больше данных о сроках развития ископаемых динозавров и птиц. Если у зубастых птиц он будет длинным, а у рептилий, теряющих зубы, — сокращенным, это послужит аргументом в пользу гипотезы. Однако такой метод не позволяет определить период инкубации у беззубых таксонов. Ученые надеются, что информацию о влиянии беззубости на время инкубации можно будет получить, подавляя работу специфических генов, ответственных за образование зубов.

Наталья Резник

1. Yang T.-R., Sander P. M. The origin of the bird’s beak: new insights from dinosaur incubation periods // Biol. Lett. 2018, 14: 20180090, doi: 10.1098/rsbl.2018.0090.

2. Erickson G. M., Zelenitsky D. K., Kay D. I., Norell M. A. Dinosaur incubation periods directly determined from growth-line counts in embryonic teeth show reptilian-grade development // PNAS, 2017, 114, 540–545, doi: 10.1073/pnas.1613716114.

3. Chen Y. et al., Conservation of early odontogenic signaling pathways in Aves // PNAS, 2000, 97, 10 044–10 049, doi: 10.1073/pnas.160245097.