Аденин — у Шерхана, гуанин — у Багиры

Когда речь заходит о биологической систематике, многие представляют ее как каталогизацию организмов по семействам, отрядам и т. п. На самом деле все эти таксономические ранги произвольно придуманы для удобства изучения и описания групп организмов, биологического смысла они не несут. А что несет смысл?

Во-первых, установлен факт, что все организмы, населяющие сегодня Землю, произошли от общего предка (last universal common ancestor, LUCA), который жил примерно 4 млрд лет назад. Из этого следует, что можно восстановить генеалогическое дерево, которое отразит эволюцию жизни на планете. Корректно обрезанные ветви этого дерева и окажутся осмысленными таксонами надвидовых рангов; только рангов получится очень много, существующих названий явно не хватит. Составление дерева всех таксонов от рода до царства — задача макросистематики.

Биологи давно этим занимаются, но настоящий прорыв случился недавно, когда появилась молекулярная филогенетика. Теперь мы сравниваем не морфологические признаки, которых немного, а последовательности ДНК — почти неисчерпаемый источник информации.

Приведу пример того, как с приходом молекулярных методов были пересмотрены макросистематические взгляды. В ХХ веке зоологию изучали по учебникам, авторы которых были уверены, что ближайшими родственниками членистоногих (Arthropoda: насекомые, паукообразные, ракообразные, многоножки) являются кольчатые черви (Annelidae: дождевые черви, пиявки и разнообразные морские организмы, такие как пескожилы или нереиды). Действительно, у кольчатых червей, как и у членистоногих, тело состоит из колец-сегментов, а у морских Annelidae каждый сегмент несет еще и пару кожистых выростов. Напрашивался такой эволюционный сценарий: покровы каких-то сегментированных червей затвердели (что очевидно полезно для жизни в этом жестоком мире), поэтому движение червеобразными изгибами стало невозможным и пришлось использовать парные кожистые выросты, которые стали превращаться в полноценные членистые конечности. Однако молекулярно-генетические данные упорно опровергали родство Arthropoda и Annelidae и указывали на родство членистоногих с круглыми червями (Nematoda: в большинстве своем почвенные организмы, которых никто не замечает; нам знакомы паразиты человека, такие как трихинеллы, аскариды, острицы). Классические биологи вынуждены были придумать другой сценарий: в нем первичным эволюционным событием, отделившим ветвь Arthropoda и Nematoda от других животных, стало именно затвердение покровов. Уже потом Arthropoda приобрели сегментированность и конечности, а их настоящие родственники круглые черви так и остались несегментированными. И Arthropoda, и Nematoda, обзаведясь твердыми покровами, столкнулись с проблемой роста. Чтобы расти, они должны поступать, как рыцарь, который потолстел и не теряет аппетита: старые доспехи нужно снять и надеть новые, на вырост. Менее поэтично такой способ роста называется линькой, а применяющие его Arthropoda, Nematoda и некоторые другие — Ecdysozoa, т. е. линяющими.

Макросистематика решает не только глобальные проблемы, она работает также на уровне семейств или родов. Результаты этой работы тоже очень интересны, хотя адресованы более узкому кругу читателей.

Во-вторых, имеет смысл понятие биологического вида. Разделением организмов на виды занимается микросистематика. (Здесь и далее речь будет идти о зоологических видах: у растений механизмы видообразования несколько отличаются, у бактерий же сама концепция вида другая; будучи зоологом, я ограничусь рассказом о тех организмах, с которыми работаю.)

Представим две совокупности похожих организмов. Между разнополыми особями каждой совокупности происходит свободное скрещивание (хоть и ограниченное естественным отбором, отсекающим слабых); между особями, принадлежащими к разным совокупностям, скрещивания не происходит (не хотят, не могут, потомство бесплодно или нежизнеспособно). Такие две совокупности и называются двумя разными видами. Особи одного вида имеют определенный набор генов и их аллельных вариантов. В каждом новом поколении половой процесс перемешивает эти аллели и представляет полученные комбинации на суд естественного отбора. Но рекомбинировать можно только те гены и их аллели, которые имеются в распоряжении вида (появление новых генов — событие очень редкое, даже новые аллели имеющихся генов возникают нечасто). Поэтому судьбы разных видов обычно складываются по-разному: отдаленные потомки одного вида приспособятся к лужайкам, повсюду наделанным людьми, и станут многочисленны, а потомки другого останутся обитателями островков нераспаханных степей и будут редки. Но это — никому не ведомое будущее, как правило очень отдаленное, а мы видим только моментальный срез событий. Перед систематиком ползают, бегают или летают похожие животные, которых можно счесть одним видом, игнорируя мелкие различия; разделить на два вида (по одному или другому признаку), на пять видов…

Рассмотрим для примера голубей и воробьев — самых обычных птиц в наших городах и поселках.

Голуби чаще всего имеют сизую окраску, как на рис. 1, но встречается и много белых, черных, пестрых… Это разные виды, как белый и бурый медведи, — или внутривидовая изменчивость, как блондины и брюнеты?

Понаблюдаем за ними: голуби спариваются друг с другом, не обращая внимания на окраску. Птенцы белой голубицы, оплодотворенной сизым самцом, оказались вполне здоровыми и плодовитыми. Следовательно, перед нами один вид.

Рис. 1 Рис. 2. Воробьи: 2.1, 2.2, 2.3 — Иоганн Фридрих Науман (1780–1857), литография из книги Naturgeschichte der Vogel Mitteleuropas; 2.4 — фото Александра Запылёнова

Теперь — воробьи. Многие к ним не присматриваются — чирикают, и ладно. Но, присмотревшись, можно обнаружить, что воробьи несколько разные, как на рис. 2.1, 2.2 или 2.3, а иногда встречаются вовсе белые, как на рис. 2.4. У некоторых воробьев есть такое милое черное пятнышко на щеке, вроде родинки (рис. 2.3). Подумаешь, родинка, у голубей цвет вообще не имел значения! Но давайте понаблюдаем за воробьиными гнездами: окажется, что либо оба родителя — с «родинкой», либо один — как на рис. 2.1, а другой — как на рис. 2.2, и никак иначе.

С «родинкой» — полевой воробей, у этого вида оба пола окрашены одинаково, а у домовых воробьев самки буренькие, а самцы — ярче, контрастнее. Если удастся встретить и отследить судьбу воробья с рис. 2.4, окажется, как вы уже, наверное, догадались, что это тоже домовый воробей — самка-альбиносиха. Итак, воробьев у нас два вида, оба освоили жизнь рядом с человеком и хорошо себя чувствуют, мы научились их отличать, например, по «родинке». Теперь можно изучить их образ жизни; распространение; снять про них фильм; выдернуть по перышку и отдать макросистематикам для изучения эволюционной истории семейства ткачиковых или рода настоящих воробьев.

В нашем примере всё прояснилось быстро, но на практике наблюдение за репродуктивным поведением — тяжелейшая задача. Вспомним хрестоматийный случай: зоолог наблюдает успешное спаривание осла с кобылой — следует ли ему сделать вывод, что лошадь и осел относятся к одному виду? Очень добросовестный коллега продолжит наблюдения, но и тогда он обнаружит, что кобыла забеременела и родила жеребенка. Еще через год выяснится, что из жеребенка вырос низкорослый, но очень живучий жеребец, вполне охочий до кобылок. И только потом обнаружится, что ни одна из покрытых им кобыл не забеременела, ибо мул бесплоден1. Такой глубины наблюдений в дикой природе практически не бывает. В реальности коллектор собирает букашек (95% видового разнообразия приходится на насекомых) и, проэтикетировав, сдает их в музей, а через много лет систематик начинает разбирать этот фрагментарный материал. Приходится делать заключения на основании косвенных признаков. Вспомним наших птиц: у голубей окраска варьировала сильно, но давала полный спектр промежуточных форм, воробьи же отличались только пятнышком, но оно либо присутствовало, либо отсутствовало, «полупятнышки» не встречались. Так обычно и обосновывают таксономические гипотезы: изучив серию экземпляров, систематик видит, что в одном случае изменчивость плавно перетекает от одной крайней формы к противоположной, а в другом — есть две (или более) обособленные группы особей, у которых изменчивость признаков не перекрывается. А если экземпляр всего один: жучка поймали где-то в Ботсване, и когда поймают следующего, если вообще поймают, ­неведомо? Тоже не всё потеряно, если отличия нашего жучка от его уже известных науке родственников имеют признаки сложности, упорядоченности, некой направленной силы, их создавшей. Рассмотрим еще пример. Белая окраска ­шерсти лошади — простой признак: линия производства пигмента где-то сломалась, а ­окраска зебры — сложный признак: увидев зебру, все подумают, что встретили некое новое, особенное животное. Вывод про зебру верный, и тот факт, что зоологи до сих пор не поняли, зачем ей полосатость, этого не отменяет2. (Автор в курсе, что зебр — три вида. Пример отделения полосатых лошадей от обычных кажется мне удачным, а тот факт, что полосатые делятся дальше, дела не меняет.) В вышеприведенном примере мы учитывали не только сложность рисунка, но и наличие или отсутствие такого признака у родственных видов. Действительно, лошади бывают не только белые, но и в яблоках. И собаки бывают белыми, а бывают пятнистыми; и люди часто белокожие, а иногда и с пятнами, а полосатых — не бывает. (Родство лошадей, собак и людей не слишком близкое, зато эти млекопитающие всем знакомы.) А как поступить, если экземпляр единичен, а его признак(и) прост(ы) — т. е. нечто утрачено, а не приобретено? Я считаю, что тогда следует подождать с выводами и воздержаться от описания нового вида3.

Не слишком ли субъективными критериями руководствуются микросистематики? Возможно, дочитав до этого места, многие воскликнут: не наука, а икебана какая-то! Нет, наука, мы же выяснили, что видовое разнообразие существует объективно и имеет многочисленные следствия. Есть и другие области знания, где система слишком сложна и не поддается расчету, — например, долговременный прогноз погоды. Или и система сложна, и данных недостаточно, — например, сравнительная лингвистика. Приходится применять не только логику, но и интуицию. Более того, систематика возникла в 1758 году (с выходом в свет десятого издания книги Линнея «Система природы»), «Происхождение видов» опубликовано Дарвином только в 1859-м, а концепция вида устоялась лишь к середине XX века. Как же 200 лет работали классики зоологической систематики, которые успели описать бо́льшую часть животного мира? Классики (в том числе и молодой Дарвин) исходили из того, что виды созданы Творцом, а внутривидовая изменчивость дозволена Творцом; их задача была описать «созданное», отделив его от «дозволенного». Самое удивительное, что таксономические выводы классиков нередко оказываются точнее, чем таковые систематиков, которые вооружены современными теорией и оборудованием. Может быть, индекс цитирования испортил таксономистов, как квартирный вопрос — москвичей?

А нельзя ли использовать для разграничения видов те молекулярные методы, которые сегодня двигают вперед макросистематику? Да, такая работа ведется. В качестве эталонного фрагмента генома для сравнения у животных выбран митохондриальный ген цитохромоксидазы, метод называется ДНК-баркодингом. Выбор разумный: 600 нуклеотидов — хорошая длина, митохондриальная ДНК не рекомбинирует, а в каждой клетке ее порядка тысячи копий, что упрощает выделение. ДНК-баркодинг активно применяют в макросистематике для выяснения генеалогии таксонов невысокого ранга: рода, семейства. Он также позволяет идентифицировать уже баркодированные виды по фрагментарным останкам, например перу или клоку шерсти. Однако для проведения межвидовых границ ген цитохромоксидазы — ограниченно эффективный инструмент: различия в последовательностях, которые дает баркодинг, говорят лишь о том, как давно разошлись варианты гена. Может так быть, что варианты разошлись недавно, но с тех пор случился всплеск видообразования и исходная популяция успела разделиться на десяток видов. А бывает, что варианты разошлись давно, но это по-прежнему один вид. Баркодинг дополняет классические методы, позволяя выдвинуть наиболее вероятную таксономическую гипотезу, но не заменяет их.

Не пора ли вместо ДНК-баркодинга перейти к доступным теперь полногеномным сравнениям организмов? Доступность все-таки относительна; о тех ресурсах, которые брошены на исследования палеогенетики человека [4], даже мечтать не стоит ни ботсванским жучкам, ни даже нашим соседям воробьям. Но главное узкое место не прочтение, а обсчет и осмысление прочитанного. Недавно вышедшая книга [5; например, исследование 26] прекрасно иллюстрирует, как далеки мы от ясности даже в тех случаях, когда вся мощь молекулярной генетики обрушивается на немногие модельные объекты вроде африканских цихлид или галапагосских вьюрков.

Но предположим, что когда-нибудь техника чтения последовательностей ДНК станет такой же доступной, как взвешивание грозди бананов в супермаркете, и все вопросы видового разнообразия удастся решить сравнением геномов. Тогда всё равно понадобятся классические знания. Хотя бы для того, чтобы, читая с детьми Кип­линга, мы могли им пояснить, что один полосатый, а другая — черная. Ведь будет не так интересно, если герои отличаются только тем, что у Шерхана в 126-й позиции гена COX1 аденин, а у Багиры — гуанин.

Никита Вихрев,
канд. биол. наук

1. Костерин О. Э. Основы генетики. Ч. 2. Хромосомные перестройки, полиплоидия и анеуплоидия, мобильные генетические элементы и генетическая трансформация, генетика количественных признаков и популяционная генетика. Новосибирск: РИЦ НГУ, 2016.
2. Докинз Р. Слепой часовщик. М.: Corpus, 2014.
3. Марков А. Рождение сложности. М.: Corpus, 2010.
4. Вихрев Н. Кто мы и как сюда попали? Отвечает палеогенетика // ТрВ-Наука № 319 от 25 декабря 2020.
5. Марков А., Наймарк Е. Перспективы отбора. М.: Corpus, 2019.

---

1 Традиционно бесплодие мула объясняется его асимметричным диплоидным набором хромосом: 32 — от лошади-матери и 31 — от осла-отца. Делению соматических клеток мула такая ситуация не мешает: при митозе хромосомы (32 + 31 = 63) выстраиваются в линию по экватору и каждая клетка получает одинаковый набор из 63 идентичных половин хромосом. Затем каждая из этих хромосом удваивается, и клетка снова готова к делению. Но для созревания половых клеток нужен мейоз — специальный способ деления, который превращает диплоидный (двойной) набор хромосом соматических клеток в гаплоидный (одинарный) у половых клеток. Для этого гомологичные хромосомы выстраиваются попарно (а не в линию, как при митозе): с одной стороны — 32, а с другой — 31. Весь механизм ломается, и нормальные половые клетки не образуются. (Приведено «хрестоматийное» объяснение бесплодия мула, красивое и понятное. Оно частично верно, но истинное положение дел сложнее. Так, многие грызуны успешно преодолели проблему расхождения в мейозе нечетного числа хромосом. Существуют виды, полиморфные по хромосомному набору, например некоторые слепушонки — это такие степные полевки с кротовьими повадками. Особо любознательные читатели могут на месяц-другой углубиться в тонкости вопроса [1].)

2 Сложность живых организмов и их частей давно волновала людей. Богослов Уильям Пейли доказывал с ее помощью существование Бога: камень всегда лежал на земле, а часы кто-то обронил; часы, как и живые организмы, не могли возникнуть без чьей-то воли, их создавшей. И трудно было возразить Пейли, пока мы не догадались, что в качестве созидательной силы выступает отбор. О сложности как о неотъемлемом свойстве живого написаны хорошие книги [2, 3], но для микросистематика сложность — это скорее практическая улика, «оброненная» отбором, который растаскивал когда-то единую популяцию на два изолированных вида.

3 Таких таксономистов, как я, называют объединителями (lumpers), а тех, кто описывает всех подряд, — дробильщиками (splitters). Современная тенденция такова, что дробильщики преобладают, а мы, объединители, с ними по мере сил боремся.