Рожденные ползать могут и летать

Все мы помним легендарное пушкинское «Саранча летела, летела / И села. / Сидела, сидела — всё съела / И вновь улетела». Этим коротким шуточным стихотворением, а не длинным докладом с таблицами и планами поэт якобы рапортовал о нашествии саранчи на Херсонскую губернию в марте 1824 г. и о безуспешности попыток бороться с ней. Статья кандидатов биол. наук Марины Голубевой (Институт общей генетики РАН) и Ники Опариной (Институт молекулярной биологии РАН) еще раз напомнила нам о давнем пушкинском докладе. Кажется, что некоторые жуки вовсе не уступают саранче…

Последние несколько веков — время великого переселения не только людей, но также растений и животных. Одна из самых таинственных историй такого переселения — освоение территорий Евразии североамериканским жуком — амброзиевым полосатым листоедом, или зигограммой.

Жука завезли на новые места жительства вполне сознательно. У себя на родине зигограмма питается исключительно амброзией и благополучно ее выедает. Это растение — успешно перебравшийся на наши просторы страшный карантинный сорняк, начиная с 60-х годов оккупировавший юго-запад России и Украину. Прежде всего речь идет об амброзии полыннолистной (Ambrosia artemisiifolia), а также (www.agroatlas.ru) о менее распространенной к морской (A.maritime), сем. Сложноцветные.

Пыльца растения — крайне сильный аллерген. Кроме того, амброзия высокоустойчива к гербицидам и быстро распространяется на участках, которые по какой-то причине оказались свободны от растительности. Вырастает она на высоту до 1 м, имеет мощную корневую систему, часто образует сплошной покров: на участке, заросшем амброзией, попросту больше ничего не может вырасти. На приведенной карте видно, как широко расселилась полыннолистная амброзия за прошедшие десятилетия. Поэтому во второй половине 80-х активно внедрялся биологический метод борьбы с сорняком — завоз нашего героя, зигограммы.

За прошедшие годы жучок успешно акклиматизировался в России и вслед за амброзией распространился по огромным территориям. К сожалению, сократить таким образом численность сорняка до возможного минимума не получилось — зигограмма ела амброзию исправно, но из-за севооборота у жука, по всей видимости, не появлялось «постоянного прибежища», откуда он каждый год мог бы расселяться в поисках пищи. Однако в результате «переезда» листоед так изменился, что сейчас О.В.Ковалевым, ученым из Зоологического института РАН, описан новый российский подвид жука.

В первые годы после завоза жуки не расселялись более-менее равномерно по поросшим амброзией полям и степям. Листоеды, выедая амброзию, двигались сплошным валом.

Было обнаружено принципиально новое явление, ранее не известное в популяционной биологии и для тех же жуков на их родине — уединенная популяционная волна. Такая волна характеризуется аномально высокой концентрацией жуков (до 5000/м2), продвигающихся единым фронтом — узкой полосой длиной до 1,5 км.

За такой волной практически не остается ни жуков, ни амброзии — даже запас семян в почве резко сокращается, и образующуюся проплешину в дальнейшем захватывают другие травы. С учетом бескрылости жуков волна движется довольно быстро — примерно 3 м/сутки. Удивительный феномен такой волны напоминает пожирающие все на своем пути стаи саранчи.

Однако саранча — отличный летун. Стаей она перемещается в поисках скоплений подходящей пищи, потом насекомые садятся, съедают всё и улетают. А ввезенная из Америки зигограмма была бескрылым созданием, да еще попавшим в условия избытка ресурса — амброзии. Не очень понятно, почему жуки предпочитали оставаться в «толпе», где на каждое насекомое приходится все меньше и меньше пищи, а не расползаться равномерно по полю.

Но не только высокая плотность отличала популяции жучков в ходе расселения. Раньше зигограмма не ела ничего, кроме амброзии. На захваченных же «волной» территориях полностью выедались крупные (70-150 см) растения другого сложноцветного сорняка с аллергенной пыльцой — циклахены дурнишниковой (Iva xanthiifolia). Отчасти это напоминало историю про мышей, которые плакали, кололись, но кактус ели. Дело в том, что в млечном соке циклахены содержатся специфические вещества — сесквитерпены, которые для зигограммы являются аналогами ее собственного ювенильного гормона, препятствующего метаморфозу (т.е. превращению «личинка-куколка-жук»).

Баланс ювенильного гормона и его «антипода» — экдизона — один из основных регуляторов развития насекомых. Максимальная концентрация гормона наблюдается в личиночной стадии, по мере роста личинки его содержание снижается, так что она может, наконец, превратиться в куколку. Избыточная концентрация ювенильного гормона или его аналогов приводит к нарушениям развития и размножения. В некоторых случаях эти вещества даже используются как инсектициды. Но вредный эффект ювеноидов мог быть преодолен именно за счет того, что жуки решились попробовать еще что-то, кроме амброзии. Поедание даже небольших количеств некоторых других растений, например культурного подсолнечника, снимало эффект сесквитерпенов из млечного сока циклахены. Жуки снова обретали способность к размножению.

В этих специфических условиях зигограмма сильно изменилась. Появились разнообразные варианты окраски покровов, которые не были известны ни в американских популяциях, ни у других видов рода. Более того, коллекционные данные из 11 штатов США говорят об исключительной стабильности окраски жука. В США известны два подвида зигограммы, но они отличаются незначительно и по иным признакам. Большинство появившихся форм были по сравнению с исходной меланистическими, т.е. темноокрашенными, вплоть до полностью черных покровов. Ковалёв пишет, что полная меланизация настолько необычна у видов этого рода, что систематик немедленно выделил бы новый таксон, если бы не наблюдал быстрое появление таких вариаций своими глазами. Всё это необычное разнообразие можно было наблюдать внутри «одиночной волны» на несколько тысячах гектар на Северном Кавказе.

Но не только разнообразие окраски потрясло энтомологов. После первого выпуска зигограммы в 1978 г. на поля Ставрополья прошло всего 5 лет, и нелетающий жук обрел способность к полету, с соответствующими морфологическими изменениями в крыльях, их мускулатуре и ее иннервации. Все группы метаторакальных мышц полностью развиты и состоят из 10-15 толстых, эластичных пучков. За этот период в зоне «популяционной волны» «пешие» жуки полностью замещаются «летунами». Сейчас уже установлено, что все палеоарктические популяции зигограммы — на юге Европы, в Китае, на Дальнем Востоке России (тоже интродуцированные) — как-то «включают» способность летать.

Как же вообще летают жуки? Передние крылья у них видоизменены, образуют твердые надкрылья, преимущественно несущие защитную и сигнальную функции; именно яркий рисунок надкрыльев мы замечаем и у «полезной» божьей коровки, и у зловредного колорадского жука. Функция же полета полностью перенесена на легкие и прозрачные задние крылья. У нелетающих видов они могут быть укорочены или полностью редуцированы. При обретении зигограммой способности к полету на первом этапе начинается отвердение задних крыльев, после появляются первые зигограммы, летающие «акробатически» (жук, пытающийся лететь, делает кувырок и падает вниз). И, наконец, вот уже тысячи жуков самостоятельно поднимаются в воздух — а прошло всего-то пять поколений (за лето сменяется как минимум одно поколение, в благоприятных условиях — два-четыре). Дальше «летуны» полностью замещают акклиматизированных «пешеходов». На этом основании О.В.Ковалёв описал новый подвид жука Z.s.volatus, то бишь «летающий».

По мере акклиматизации жука и распространения его летающего подвида явление уединенной популяционной волны практически исчезло, а плотность жуков крайне невелика и не превышает одного-двух жуков на 1 м2. Зато ареал их расселения огромен, чему немало способствовало развитие «летучести».

Как же могло произойти столь быстрое эволюционное изменение зигограммы? Условия «волны» совершенно необычны и провоцируют массовую изменчивость: высокая плотность популяции, возможные гормональные изменения (как связанные с собственно условиями жизни в «толпе», так и возникающие из-за смены рациона). Отбор в таких провоцирующих условиях может быть крайне эффективным. Дополнительная особенность ситуации состоит в исключительно сильном близкородственном скрещивании жуков.

Несмотря на уникальность событий, связанных с интродукцией зигограммы, некоторые из наблюдаемых характеристик характерны и для других видов. Для жуков рода Callosobruchus наблюдалось разнообразие форм, выраженное также в вариациях окраски и «крылатости». Удивительное сходство с зигограммой: для Callosobruchus именно среди летающих форм преобладают меланисты, а нелетающие в основном характеризуются светлой окраской. В этом случае исследователями показано, что формы летающих меланистов начинают преобладать в популяции, если ее выращивать в условиях повышенной температуры и влажности.

Кто же «виновник» такой вариации? Для Callosobruchus и других сходных ситуаций удалось определить разброс в уровне гормонов между группами.

Особенно высока была доля «черных летунов» в группах с выраженным дефицитом ювенильного гормона (при этом уровень экдизона не менялся). Причина аналогичного дефицита у листоеда может быть двоякой. Это и влияние среды (при высокой плотности популяции уровень ювенильного гормона может быть меньше), и генетические особенности форм, прошедших сквозь сито интенсивного отбора, — ведь если ювеноиды содержатся в кормовых растениях, то адаптивен низкий уровень собственного гормона у личинок.

Для нелетающего Homo sapiens вариация окраски кажется мелким малосущественным признаком, в отличие от способности к полету. Но, похоже, у жуков энергоемкая «летучесть» может быть быстро редуцирована за ненадобностью, причем, судя по случаям появления способности к полету исходно не летающего жука, оставаться в «спящем» состоянии. Можно предположить, что редукция летательного аппарата у жуков чаще бывает вызвана изменениями регуляции экспрессии генов, а не их структурными мутациями или полным исчезновением. Распространен среди жуков и половой диморфизм: самки светляков, некоторых дровосеков и хрущей, в отличие от самцов, летать не могут. Но наш герой — зигограмма — до завоза в Евразию не был замечен в наличии подобной изменчивости.

Таким образом, ситуация с освоением североамериканским амброзиевым листоедом территории Евразии остается уникальным и наиболее ярким примером быстрых эволюционных изменений, требующих дальнейшего исследования на генетическом уровне.

Теоретические основы биологической борьбы с амброзией. (Труды ЗИН РАН, том 189) / Под ред. О.В.Ковалева, С.А. Белокобыльского. Л.: «Наука», 1989. 235 с. Ковалев О.В. Формирование солитоно-подобных волн при инвазиях организмов и в эволюции биосферы. В кн.: Эволюционная биология. Том 2. Материалы 2-ой Международной конференции «Проблема вида и видообразование», г. Томск, 24-26 октября 2001 г. С. 65-81. Kovalev Oleg V. The solitary population wave, a physical phenomenon accompanying the introduction of a chrysomelid. In: New Developments in the Biology of Chrysomelidae. Ed. by P. Jolivet et al. SPB Academic Publishing bv, The Hague, The Netherlands. 2004. P. 591-601. Verma K.K. Polyphenism in insects and the juvenile hormone // J. Biosci. 32(2). 2007. P. 415-420.