Original Material
«Утки все парами»
Процесс размножения сопряжен с двумя проблемами: конкуренцией и насилием. С эволюционной точки зрения важен не сам факт насилия, а его последствия: потомство оставляет особь, которую самка не выбирала. Активное физическое сопротивление, например попытки вырваться и убежать, отнимает у самок много сил и чревато травмами или даже гибелью. Поэтому слабый пол действует обходным путем. Так, если у самцов развивается орган размножения, дающий им возможность навязать самке оплодотворение, то у тех должны возникнуть контрприспособления, которые позволяют это преимущество преодолеть.
Эволюция репродуктивных структур самцов и самок происходит параллельно. У птиц она изучена слабо, поскольку 97% видов не имеют внешних гениталий и обходятся простым органом репродукции и выделения — клоакой. Обычно самец прижимает отверстие своей клоаки к отверстию самки и таким путем передает сперму. Однако водоплавающие птицы гениталии сохранили, причем они отличаются разнообразием форм и размеров. Например, у аргентинской савки Oxyura vittata (это утка) самый крупный среди позвоночных пенис относительно размеров тела: его длина превышает 40 см, а у некоторых видов он не длиннее 1,5 см. Фаллосы уток не только изрядной длины, но и сложной структуры: они могут быть закручены штопором, покрыты бороздками или шипиками.
Утки — насильники. Представители 39 видов, имея собственную партнершу, стараются оплодотворить еще и чужих. Размер и форма пениса этому способствуют: чем он крупнее, тем больше шансов донести сперму непосредственно до яичника, что повышает вероятность успеха. Такое поведение в сочетании с разнообразием репродуктивных органов делает водоплавающих птиц идеальным объектом для изучения коэволюции гениталий.
Этими исследованиями более десяти лет занимается эволюционный биолог Патриция Бреннан (Patricia Brennan). Она начинала работу в Йельском университете, в лаборатории профессора Ричарда Прама (Richard O. Prum), и продолжает ее в колледже Маунт-Холиок и Массачусетском университете США.
Исследователи начали с изучения репродуктивных органов шестнадцати видов уток с разной частотой принудительной копуляции и обнаружили, что их вагины различаются размерами и формой [1]. Вагина — трубочка, ведущая от клоаки к яичнику, у одних видов прямая и относительно короткая, а у других — спиральная и снабжена слепыми карманами.
Длина и число витков вагины не зависят от размеров тела самки, но коррелируют с морфологией фаллоса. Если он большой и закрученный, вагина тоже длинная, и чем крупнее фаллос, тем больше в ней витков. Более того, репродуктивный орган самца закручен всегда против часовой стрелки, а женский — в противоположном направлении, поэтому самцу очень трудно в него ввинтиться. А слепые карманы — как раз такого размера, чтобы кончик пениса в них уперся и застрял. Для хранения спермы карманы не предназначены.
Поскольку размер пениса у разных видов коррелирует с частотой насильственной копуляции, Патриция Бреннан и ее коллеги предположили, что эволюция вагины — ответ на агрессию самца. Длинный пенис позволяет достичь яичника и повышает вероятность оплодотворения, а конструкция вагины механически препятствует нежелательному оплодотворению (рис. 1).
Используя высокоскоростную видеосъемку, ученые определили, что эверсия двадцатисантиметрового пениса мускусной утки происходила примерно за 0,36 с, с максимальной скоростью 1,6 м/с. Такая скорость позволяет оплодотворить самку чуть ли не мгновенно и выгодна для насильника. Во время эверсии пенис сохраняет гибкость, поэтому проникает в изогнутую вагину. В прямой трубке и трубке, закрученной в том же направлении, что и пенис, он разворачивается полностью. Если же трубка закручена по часовой стрелке или изогнута, пенис не может достичь конца вагины. Эякуляции это не препятствует, однако сперма в этом случае останется в нижней части репродуктивного тракта, что делает оплодотворение маловероятным. Эти результаты подтверждают, что строение утиной вагины мешает насильственному оплодотворению.
А желанный партнер достигает цели только с помощью самки: она принимает определенную позу и периодически сжимает и разжимает мышцы клоаки. Такие движения расслабляют стенки яйцевода, благодаря чему гибкий фаллос при эверсии достигает яичника. А при нежелательном контакте утка бьется и сжимает мышцы, что затрудняет проникновение. Таким образом, самка утки не пассивная арена оплодотворения, а активный участник процесса и может влиять на его результат, причем весьма эффективно: 95% утят рождаются от «законных» отцов.
С насилием мы разобрались, а как обстоят дела с конкуренцией? По идее победа должна доставаться селезням с самым крупным пенисом. Гениталии самцов обладают сезонной пластичностью: вырастают в период размножения, а затем уменьшаются. Исследователи предположили, что репродуктивным органам свойственна и фенотипическая пластичность: то есть их размер должен зависеть от остроты конкуренции между самцами в той группе, которая собралась в начале брачного сезона.
Эту гипотезу проверяли на двух видах уток с разным репродуктивным поведением [3]. Малая морская чéрнеть Aythya affinis в период размножения образует постоянные пары, уровень насилия у них невысок, а пенис относительно небольшой: 4-5 см при массе тела 700-800 г. Американская савка Oxyura jamaicensis объединяется в пары всего на несколько дней, самцы очень агрессивны, а пенис у них превышает 20 см, хотя сама утка маленькая — 400–550 г (рис. 4).
Уток, только вступающих в репродуктивный возраст, держали в группах, где на 5 самок приходится 7–8 самцов. Контрольные птицы жили парами. Эксперимент длился два года. Теоретически, фенотипическая пластичность должна привести к тому, что длина пениса у самцов, вынужденных конкурировать за самку, больше, чем у птиц того же вида, живущих парами.
У чернети так и произошло (рис. 3). Пенис у селезней в группах оказался значительно длиннее, чем в постоянных парах. Особенно заметной была разница на второй год. Как исследователи и ожидали, длина органа зависела от социального окружения, а не от размеров тела.
Во второй год зрелый пенис сформировался у всех самцов, но длиннее оказался у селезней, живущих в парах. В группах же наблюдалась явная иерархия. Два самых крупных самца созревали весной и пребывали в таком состоянии до конца лета Пять селезней помельче приобретали репродуктивную готовность асинхронно, и длилась она всего пять недель.
По мнению Патриции Бреннан, асинхронное созревание мелких самцов — адаптивная реакция на стресс. Более крупные селезни, созревающие первыми, запугивают мелких, а синтез стрессовых гормонов мешает образованию андрогенов, которые контролируют рост пениса и образование брачной окраски. Окраска очень яркая: у птиц появляются белые щеки и черная шапочка, бурые перья приобретают яркий каштановый оттенок, а серый клюв голубеет.
Все видят, что селезень готов к размножению. Самки интересуются, а конкуренты наседают. Укорачивая период репродукции, мелкие самцы сокращают время непосредственного физического контакта с более крупными соперниками — долгого противостояния им не выдержать. Асинхронное созревание помогает мелким селезням избежать конкуренции друг с другом и служит доказательством фенотипической пластичности. Только проявляется она не так, как у самцов чернети.
Итак, крупный пенис, возникший в результате конкуренции самцов, помогает ввести сперму как можно глубже в репродуктивный тракт самки и преодолеть ее сопротивление при насильственной копуляции. А у самок как средство противодействия насилию образовалась длинная вагина сложной формы. Картина коэволюции прояснилась, но еще не полна. Гениталии самок тоже обладают сезонной пластичностью. Возможно, они, как и пенис, реагируют на изменение социальной обстановки, однако выяснить это, не жертвуя самками в середине сезона размножения, невозможно. Тем не менее ученые планируют вернуться к этому вопросу.
Исследования Патриции Бреннан привлекли внимание общественности и вызвали острую дискуссию о том, должен ли Национальный научный фонд финансировать исследование утиных гениталий. Подавляющее большинство участников решило, что не должен. Возражая им, Бреннан объяснила, что фундаментальную науку регулярно используют в политических целях, чтобы показать, как правительство транжирит деньги налогоплательщиков на всякую ерунду [4]. А гениталии — важнейший объект исследований.
Какова была бы медицина, занимайся она лишь тем, что выше пояса? Изучение гениталий других видов не менее важно и с эволюционной точки зрения. Утки, как и люди, образуют пары и проявляют сексуальное насилие, что сближает их с людьми. Возможно, результаты исследований найдут практическое применение, но сначала их все-таки необходимо провести. И вместо того чтобы возмущаться «чепухой», на которую тратят время ученые , лучше изумиться сложному поведению уток и удивительной морфологии их репродуктивных органов.
Наталья Резник
1. Brennan P. L., Prum R. O., McCracken K. G., Sorenson M. D., Wilson R. E., Birkhead T. R. Coevolution of Male and Female Genital Morphology in Waterfowl // PLoS ONE. 2007. 2(5): e418. doi: 10.1371/journal.pone.0000418
2. Brennan P. L., Clark C. J., Prum R. O. Explosive eversion and functional morphology of the duck penis supports sexual confl ict in waterfowl genitalia // Proc. R. Soc. B .2010. 277. 1309–1314. doi: 10.1098/rspb.2009.2139
3. Brennan P. L. R., Gereg I., Goodman M., Feng D., Prum R. O. Evidence of phenotypic plasticity of penis morphology and delayed reproductive maturation in response to male competition in waterfowl // The Auk. 2017. 134. 882—893. doi: 10.1642/AUK-17-114.1