Родство и знакомство на благо потомства

Войска, отступая, жгут и взрывают за собой поля, заводы и мосты, не оставляя ничего неприятелю. Той же стратегии придерживаются самцы некоторых видов: после спаривания они повреждают репродуктивные пути самки, чтобы ими не могли воспользоваться конкуренты, претендующие на передачу своих генов грядущим поколениям. Однако если конкурент — близкий родственник, к тому же хорошо знакомый, и гены он передаст не чужие, а семейные, что с эволюционной точки зрения неплохо, то, может, самец не будет калечить самку? Эту гипотезу выдвинули профессор Университета Западной Австралии Ли Симмонс (Leigh W. Simmons) и его аспирант Сэмюель Лимбери (Samuel J. Lymbery). Им удалось ее подтвердить на маленьком жуке, четырехпятнистой зерновке Callosobruchus maculatus [1]. Но обо всем поподробнее.

Как известно, взаимоотношения полов часто сопровождаются конфликтами, поскольку их участники преследуют разные цели. Хотя обе стороны заинтересованы в максимальном количестве потомков, самцу очень важно, чтобы производителем был только он. Поэтому нередки случаи, когда самец убивает чужих детенышей или калечит партнершу, чтобы предотвратить ее отношения с конкурентами. У самок, в свою очередь, развиваются защитные приспособления. Так протекает половая антагонистическая коэволюция.

Как правило, специалисты, изучающие этот процесс, не учитывают родство участников. Если рассматривать каждого самца как одиночку, отбор должен действовать на признаки, которые усиливают индивидуальный репродуктивный успех особи; конфликт полов и конкуренция за самку при этом обострены до крайности. Если же группа самцов, оплодотворяющих одну самку, связана родственными узами, все они продолжают один род и, следовательно, процесс воспроизводства может быть менее травматичен.

Несколько лет назад специалисты Оксфордского университета обнаружили у дрозофилы следующую особенность [2]. Одну самку ссаживали с тремя не родственными ей самцами. Если эти трое были братьями, самка откладывала больше яиц, чем после пребывания с самцами, не состоящими в родстве. Кроме того, братья реже дрались друг с другом и жили дольше. Важность родственных связей была доказана и для рыбок Hetrandria formosa [3].

Однако такой результат нельзя приписывать исключительно принадлежности к одной семейной группе, поскольку родственники обычно растут рядом и хорошо друг друга знают, в отличие от посторонних самцов, которые встречаются редко. Может, дело не в родстве, а в знакомстве?

И годом позже ученые из Лозаннского университета (Швейцария) доказали, что для взаимоотношений полов исключительно важны условия, в которых росли самцы [4]. Если братьев-дрозофил разлучали еще на стадии яйца, самке потом от их родства никакой пользы не было. Последующие работы, выполненные на Drosophila melanogaster оксфордскими исследователями, показали, что для благополучия самок важно и родство ее половых партнеров, и их знакомство друг с другом [5].

Было бы странно исследовать проблему половой антагонистической эволюции исключительно на дрозофиле — круг видов надо было расширять. Австралийские ученые, о которых уже шла речь выше, выбрали интересный объект — четырехпятнистых зерновок C. maculatus. На пенисе самцов зерновок — шипы, и, чем они длиннее, тем больше потомства оставляет их обладатель. Возможно, шипы помогают извлечь из репродуктивного тракта самки сперму конкурентов, но ими они повреждают ее ткани. Такое жесткое спаривание, предваряемое преследованием партнерши, сокращает срок ее жизни и общее количество яиц, которое она откладывает. Защитой самкам служит плотная соединительная ткань репродуктивного тракта, толщина которой зависит от размера мужских гениталий в данной популяции.

C. maculatus удобно разводить в лаборатории, потому что они не умеют летать. Жизнь жука ограничена одной горошиной. Самка приклеивает яйцо на ее поверхность; личинка, вылупившись, вгрызается под оболочку, где и развивается до наступления половой зрелости. Взрослые зерновки спариваются с ближайшими соседями.

В Университете Западной Австралии самки C. maculatus откладывали яйца на семена коровьего гороха Vigna unguiculata. Исследователи клали каждую горошину в отдельную пробирку и, когда на свет появлялись жуки, братьев или неродственных самцов ссаживали по трое. Спустя сутки часть самцов перемещали так, чтобы в одной пробирке оказались братья, прежде жившие порознь. Таким же образом обошлись с неродственными самцами.

В результате ученые получили четыре большие группы самцов: знакомые родственники; незнакомые родственники; неродные и незнакомые; неродные, но знакомые. В каждой группе было 54 тройки. Каждую тройку пересаживали в большой контейнер, где сидела самка двух дней от роду — из того же поколения, но своим партнерам не родственница — и лежали в ожидании яиц 50 свежих горошин. Когда самка умирала, ученые подсчитывали число отложенных яиц и количество жизнеспособного потомства.

Результаты экспериментов представлены на рисунке. Оказалось, что ни родство, ни знакомство самцов не влияло на продолжительность жизни самок. Зато при спаривании со знакомыми братьями самки отложили максимальное количество яиц, из которых вылупились жизнеспособные личинки. Родство, не подкрепленное личным знакомством, такого эффекта не оказывало, равно как и знакомство само по себе.

Важная роль знакомства на первый взгляд кажется странной. Самцы четырехпятнистой зерновки, едва завидев самку, бросаются на нее. Если поблизости нет живых, пытаются овладеть мертвой (авторы работы лично наблюдали такую картину). Где уж тут соперников разглядывать! Однако после спаривания жуки в течение суток формируют новый сперматофор и в этот период неспособны к выполнению супружеских обязанностей, -возможно, это время они используют для того, чтобы приглядеться к окружающим самцам. Именно сутки жуков по трое держали в пробирке, прежде чем выпустить к самке. Но что они могут увидеть?

Социальной иерархии у зерновок нет, поэтому им нет смысла предварительно выяснять статус конкурентов. Однако поскольку эффект знакомства срабатывал только при наличии родственных уз, ученые предположили существование некоторых признаков родства, которые самцы распознавали, когда у них было для этого время. Что это за маркеры, еще предстоит выяснить; возможно — углеводороды кутикулы, которые имеют индивидуальные различия. Не исключено, что самцы воспринимали знакомство как дополнительный признак родства.

Итак, жук-зерновка считает конкурентом вовсе не каждого самца и в зависимости от структуры популяции умеряет свое разрушительное брачное поведение, не калеча партнершу без эволюционной необходимости. В чем именно заключались эти поведенческие изменения, ученые не выясняли, ограничившись пока общим выводом. В дальнейшем они планируют разобраться с механизмами распознавания родственников и выяснить, как изменится поведение жуков при длительном изменении структуры популяции.

Наталья Резник

1. Lymbery S. J., Simmons L. W. Males harm females less when competing with familiar relatives // Proc. R. Soc. B. 2017. 284:20171984. doi: 10.1098/rspb.2017.1984

2. Carazo P., Tan C. K. W., Allen F., Wigby S., Pizzari T. Within-group male relatedness reduces harm to females in Drosophila // Nature. 2014. 505. P. 672–675. doi: 10.1038/nature12949

3. Ala-Honkola O., Friman E, Lindstrom K. Costs and benefits of polyandry in a placental poeciliid fish Heterandria formosa are in accordance with the parent-offspring conflict theory of lacentation // J. Evol. Biol. 2011. 24. P. 2600–2610. doi: 10.1111/j.1420-9101.2011.02383.x

4. Hollis B., Kawecki T. J., Keller L. No evidence that within-group male relatedness reduces harm to females in Drosophila // Ecol. Evol. 2015. 5. P. 979–983. doi: 10.1002/ece3.1417

5. Le Page S., Sepil I., Flintham E., Pizzari T., Carazo P., Wigby S. Male relatedness and familiarity are required to modulate male-induced harm to females in Drosophila // Proc. R. Soc. B. 2017. 284. 20170441. doi: 10.1098/rspb.2017.0441