Original Material
От чего вымерли динозавры?
Внимание! 14 марта в 19 часов в АРХЭ состоится онлайн-дискуссия на эту же тему с участием Андрея Журавлева и Павла Скучаса. Зарегистрироваться для участия можно здесь
Если спросить об этом у неспециалиста, интересующегося вопросом, он с наибольшей вероятностью ответит, что динозавров погубил астероид, упавший 66 млн лет назад. Про астероид все слышали, но то, что практически в то же время произошла другая глобальная катастрофа — мощнейшая серия извержений вулканов (Деканские траппы), знает гораздо меньше народа. Если же провести голосование среди специалистов, указав разные варианты: «астероид», «вулканизм», «экологические причины», и попросить выбрать основной, то, как и среди широкой публики, в настоящий момент выиграет ответ «астероид». Астероидный и вулканический сценарии можно объединить в катастрофический. Но существует и альтернатива: экологический сценарий. То есть основная причина вымирания — перемены в биосфере, а астероид или вулканы — лишь триггер. Собственно, примерно такой вопрос (катастрофа или экология?) был задан в «Фейсбуке». Большинство ответивших заявили, что побеждают катастрофисты, причем именно сторонники импактной (астероидной) гипотезы. Особенно впечатляют статьи с подобными заголовками: «Asteroid impact, not volcanism, caused the end-Cretaceous dinosaur extinction» («Падение астероида а не вулканизм вызвало позднемеловое вымирание динозавров»).
Исходя из упомянутой выше дискуссии, мы подобрали экспертов: Алексей Иванов, член редсовета ТрВ-Наука, геолог, причем занимавшийся именно этой проблемой со стороны геохронологии; профессор МГУ Андрей Журавлёв, автор хорошо известной книги «Сотворение Земли»; профессиональный палеонтолог Павел Скучас; и наконец палеонтолог и писатель Кирилл Еськов, который, хоть и не является прямым экспертом по теме, но любезен народу благодаря своим многочисленным просветительским и литературным публикациям.
Интересно, что ни один из наших экспертов не присоединился безоговорочно к мировому мейнстриму, предлагая более сложную картину произошедшего. Полагаем, причина такого отклонения вовсе не в провинциальности российской палеонтологической и геологической школ, а именно в сложности мира: происходящее на поворотах Истории редко сводится к единственной простой причине, как бы нам этого ни хотелось. Мнения наших экспертов в некоторых аспектах противоречат друг другу, но не столь радикально, как мы надеялись. Противоречия делают картину объемной!
Борис Штерн
Вулканическая гипотеза вымирания динозавров
Алексей Иванов, докт. геол.-мин. наук, зав. ЦКП «Геодинамика и геохронология» Института земной коры СО РАН (Иркутск)
Общий контекст
С момента появления на Земле животных с минеральным скелетом примерно 550 млн лет назад, т. е. с того времени, когда умершие животные стали сохраняться в осадочных породах в виде диагностируемых остатков, которые возможно уверенно классифицировать в виде таксонов, разнообразие таких таксонов увеличивается. Однако на фоне общего увеличения разнообразия животного мира постоянно происходит вымирание тех или иных организмов, не сумевших приспособиться к постоянно меняющимся условиям — меняющимся конфигурациям континентов и океанов, росту и разрушению гор, вулканическим извержениям, падениям метеоритов, изменению химического состава атмосферы и ее температуры. В 1982 году Дэвид Рауп и Джон (Джек) Сепкоски опубликовали ставшую знаменитой статью1, в которой проанализировали наиболее полную на тот момент базу данных, включавшую около 3300 морских семейств животных, в том числе 2400 вымерших. В этой базе данных они зафиксировали пять событий резкого сокращения биоразнообразия во времени, получивших название «Великих массовых вымираний» (рис. 1). Самое молодое из них маркирует стратиграфическую границу между меловым периодом и палеогеном, которую как раз не пережили динозавры. Обсуждая причины вымирания динозавров, нельзя выходить из общего контекста вымирания других животных на границе мела и палеогена, равно как и из общего контекста массовых вымираний в другие периоды.
Как установить событийность?
Эволюция живых организмов фиксируется по их остаткам в осадочных породах. Вещество, из которого образовались такие осадочные породы, должно обладать определенными свойствами, позволяющими сохранять органические остатки, их отпечатки и следы жизнедеятельности животных. В общем виде — в глине сохранность лучше, чем в песке (со временем они превратятся в твердые породы — аргиллит и песчаник соответственно). Однако мало найти остатки хорошей сохранности, нужно, чтобы еще запись была максимально непрерывной и имела заметную длительность в геологическом масштабе времени. Очевидно, что вероятность нахождения сохранной, непрерывной и длительной записи заметно выше для отложений крупных водных бассейнов, чем для суши. В этом кроется одна из методологических проблем в установлении причин массовых вымираний. Возникает также проблема установления последовательности событий: например, предшествовало ли падение метеорита или вулканические извержения массовому вымиранию, т. е. могли ли они в принципе быть причиной?
Один из способов восстановления относительной последовательности заключается в нахождении в осадочном разрезе маркера катастрофического события. Скажем, аномалии повышенных концентраций элементов платиновой группы, которые редки в земной коре, но обогащены в метеоритах, или аномальных концентраций, например ртути или никеля, как маркера сильных вулканических извержений.
Еще сложнее обстоит дело с определением «абсолютного» возраста, т. е. с фиксацией, когда произошло событие массового вымирания, приведшего к нему катастрофического вулканического или импактного события на шкале времени в годах. Подавляющее большинство геохронологических методов не позволяет датировать события с точностью лучше 1% от возраста датируемого события. Например, на глубину времен в 100 млн лет неопределенность стандартного метода датирования составит в лучшем случае порядка одного миллиона лет, что является коротким промежутком в масштабах возраста Земли в ~4,5 млрд лет, но колоссальной длительностью с точки зрения событийности рассматриваемых катастрофических событий и эволюции живых организмов. Так, амбициозная задача международной инициативы EarthTime2 заключается в калибровке основных стратиграфических границ фанерозоя с точностью 0,1% от их возраста. На сегодняшний день наиболее близко к такой точности приблизились только два с половиной метода:
- Метод астрономической хронологии, или циклостратиграфии (astrochronology, cyclostratigraphy, orbital tuning), который основан на обнаружении в осадочном разрезе цикличных изменений того или иного параметра, например изменения изотопных отношений кислорода, и последующей привязке обнаруживаемых циклов к орбитальным параметрам земной орбиты. Для построения абсолютной возрастной шкалы необходимо наличие непрерывного осадочного разреза от современности вглубь времен. Возможно построение «плавающих» шкал, привязанных к какому-то датированному другим методом осадочному горизонту, например пепловому прослою (см. ниже).
- U-Pb метод датирования единичных зерен циркона (ZrSiO4) или бадделеита (ZrO2) с изотопным разбавлением при помощи масс-спектрометрии с термической ионизацией (ID-TIMS). Аббревиатура важна, поскольку другие, распространенные способы U-Pb датирования с локальным анализом вещества в пределах датируемого кристалла, данные которых часто встречаются в современной литературе, не позволяют даже приблизиться к необходимой точности. Циркон и бадделеит кристаллизуются, соответственно, в богатых и относительно бедных кремнием магмах, которые могут изливаться на поверхности Земли в виде лавы или образовывать выбросы пирокластического материала, в том числе разносимого на большие расстояния в виде пепла, иногда присутствующего в осадочных породах в виде прослоев. При падении крупного метеорита может произойти плавление земных пород с кристаллизацией нового циркона и бадделеита или с перекристаллизацией уже имевшихся этих минералов, обычно с частичным или, в идеале, полным перезапуском изотопных часов.
- Следует упомянуть еще один метод, подходящий для датирования вулканических калийсодержащих минералов — 40Ar/39Ar метод, использующий радиоактивное превращение 40К в 40Ar. В литературе, в том числе связанной с проблемой мел-палеогенового массового вымирания, можно найти датировки, полученные этим методом с точностью лучше 0,1% от возраста. Однако константы распада 40К известны с точностью не лучше 1%. Для сравнения: константа распада 238U, знание которой необходимо для расчета U-Pb датировки, известна с точностью на порядок лучше. Дополнительно, в 40Ar/39Ar методе возраст рассчитывается относительно стандарта — минерала с известным возрастом, определенным каким-то другим методом (K-Ar или путем корреляций с данными U-Pb датирования или циклостратиграфии). Мой личный опыт показывает, что достигнуть ошибку лучше 1% при определении 40Ar/39Ar возраста, можно только исключив какие-то систематические ошибки из расчетов.
Массовое вымирание — метеоритный импакт или вулканизм?
Траппы (от слова «лестница», «трап») — рельеф, образованный огромными объемами базальтовой лавы, излившейся за геологически короткий промежуток времени. Из-за слоистой структуры при выветривании образует ступени, например на склонах каньонов, откуда и произошло название. Широко известны Сибирские траппы (Среднесибирское плоскогорье, плато Путорана, Западно-Сибирская низменность), которые ассоциируются с позднепермским великим вымиранием, и Деканские траппы (Индия), хронологически совпадающие с вымиранием динозавров. Связь интенсивного вулканизма с вымиранием может возникать из-за обильных выбросов серы, приводящих к похолоданию,СО2-потеплению или из-за выброса парниковых и токсичных газов при метаморфизме осадочных пород, контактирующих с горячей магмой.
Деканские траппы с сайта geosociety.org
Импактная гипотеза — ответный удар
В научном, по крайней мере, геологическом сообществе начал формироваться консенсус, что вулканическая гипотеза мел-палеогенового вымирания, равно как и других массовых вымираний, о чем будет сказано позже, является наиболее перспективной. Или для массовых вымираний важно совпадение вулканического и импактного события10. Например, некогда сторонники импактной гипотезы, включая Уолтера Альвареса, признали, что вулканизм Деканских траппов мог играть важную роль, но предположили на основании 40Ar/39Ar датирования, что падение Чиксулубского метеорита произошло непосредственно до начала объемного вулканизма Деканских траппов11. То есть метеорит, упавший на противоположной стороне Земли, спровоцировал разрушение стенок глубоких магматических камер под территорией тогда еще не Индийского полуострова, их объединение в крупный очаг, что в итоге привело к объемным извержениям на поверхности Земли и глобальной экологической катастрофе. Правда, на эту статью была написана de facto критика группой U-Pb геохронологов, показавших, что самый объемный вулканизм Деканских траппов предшествовал метеоритному импакту, а не следовал за ним12.
Недавно по СМИ разнеслась сенсация, что мел-палеогеновое вымирание произошло все-таки в результате метеоритного импакта. Она основана на статье, опубликованной в Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America13, в которой по результатам моделирования показано, что вариации изотопов бора, измеренных в фораминиферах, лучше согласуются с повышением кислотности океана из-за падения метеорита, чем из-за вулканических извержений. Является ли это последним словом в истории изучения мел-палеогенового вымирания? Уверен, что нет. Например, за несколько лет до этого было показано, что в конце мела было два события потепления — первое, более сильное, по времени связано с объемными извержениями Деканских траппов, а второе, менее заметное, — с падением Чикcулубского метеорита14.
Все ли массовые вымирания одинаковы?
Дэвид Рауп и Джон (Джек) Сепкоски выделили пять «Великих массовых вымираний» (рис. 1). Трем самым молодым из них — а именно мел-палеогеновому (66 млн лет назад), позднетриасовому (201 млн лет назад) и пермо-триасовому (252 млн лет назад) — соответствует по возрасту, определенному при помощи U-Pb ID-TIMS датирования, свой аномально объемный, так называемый трапповый вулканизм. Соответственно — траппы Декан в Индии15, Центрально-Атлантическая магматическая провинция, разнесенная тектоникой плит на территорию Южной Америки, Северной Америки, Африки и Европы16, и Сибирские траппы17. Помимо этих трех «Великих массовых вымираний» фиксируется еще с десяток, и большинству из них так же соответствует по возрасту какая-нибудь трапповая провинция. Однако не каждой трапповой провинции соответствует свое массовое вымирание, равно как не каждое событие массового вымирания сопровождается одними и теми же маркирующими изотопными и химическими аномалиями, фиксируемыми в осадочных породах. Так, например, мел-палеогеновая граница имеет слой с аномально высокими концентрациями иридия (указывающими на импактное событие), тогда как подобной аномалии нет на пермо-триасовой границе. Это говорит о том, что импактного события или не было, или импактор представлял собой ледяную комету, в которой отсутствовал иридий. Пермо-триасовое событие массового вымирания сопровождалось резким увеличением в атмосфере легкого изотопа (органического) углерода. Обычно считается, что легкий углерод попал в атмосферу при горении углей, нефти, углистых сланцев из-за термального воздействия на них горячей магмы18. При этом горение дает больший вклад в нагрузку на атмосферу, чем сам вулканизм. Крайне оригинальное и стоящее внимательного рассмотрения объяснение резкого вброса на границе перми и триаса органического углерода в атмосферу в виде метана предложил профессор Массачусетского технологического института Дэн Ротман с коллегами19. Согласно их гипотезе, в результате мутации появилась метаногенная архея рода Methanosarcina. Не имея естественных врагов, она начала безудержно делиться, неконтролируемо увеличивая концентрацию парникового газа — метана. Причиной же появления метаносарцины явился резкий вброс в окружающую среду никеля из месторождений-гигантов, связанных с Сибирскими траппами и разрабатываемых сейчас в Норильске20. То есть и в этом случае первопричиной явился вулканизм.
Заключение
Большинство из событий массовых вымираний совпало по времени с аномально объемными вулканическими извержениями; мел-палеогеновое, во время которого исчезли динозавры, не является исключением. При этом задокументировано только одно явное совпадение по возрасту с падением метеорита, как раз мел-палеогеновое с динозаврами. В любом случае, в целом для причины массовых вымираний вулканическая гипотеза оказывается предпочтительнее метеоритной, она объясняет больше фактов, но нельзя исключать, что исчезновение динозавров было вызвано одновременно двумя причинами — вулканизмом и метеоритным импактом.
Андрей Журавлёв, докт. биол. наук, профессор кафедры биологической эволюции биофака МГУ
Вкратце напомню основные вехи развития импактной гипотезы массового вымирания на мел-палеогеновом рубеже (66 млн лет назад). В 1956 году канадский палеонтолог, изучавший губок, М. де Лобенфелс, опубликовал заметку «Вымирание динозавров: еще одна гипотеза», где связал гибель динозавров со взрывом метеорита. Поводом к появлению статьи послужило двойное (1937 и 1941 год) прохождение километрового астероида Гермес на расстоянии от орбиты Земли, лишь в 1,6 раза превышающем дистанцию до Луны. В 1980-м одновременно в журналах Science и Nature вышли две резонансные статьи. В первой из них американский геофизик У. Алварес, его отец, физик-атомщик и один из участников Манхэттенского проекта Л. Алварес, и др. обратили внимание на иридиевую аномалию в слое глин, разделяющем в Итальянских Альпах и ряде других разрезов меловую и палеогеновую толщи и совершенно лишенном ископаемых остатков. Они предположили, что повышенное содержание данного элемента космического происхождения объясняется взрывом при столкновении крупной кометы или астероида с Землей и что этот удар мог вызвать череду климатических изменений, погубивших значительную часть мезозойских организмов. Во второй статье нидерландские палеонтологи Я. Смит и Я. Гертоген описали похожий «немой» прослой под Каравакой-де-ла-Крус в Испании (рис. 3) и также подчеркнули отсутствие в нем окаменелостей, тогда как нижележащие слои буквально кишели раковинками меловых планктонных организмов, а перекрывающие — палеогеновых. Примерно в середине 1980-х опрос, проведенный среди геологов и палеонтологов, показал, что большинство из них относится к подобным идеям крайне скептически. После обнаружения Чиксулубского кратера на мексиканском полуострове Юкатан — одного из крупнейших ударных кратеров на поверхности нашей планеты — находок разнообразных геологических свидетельств столкновения крупного небесного тела с Землей в конце мезозойской эры (тектиты, шоковый кварц, цунамиты, прослои сажи и др.), а также подобного немого прослоя глин в континентальных и морских разрезах всего мира (рис. 4) отношение к импактной гипотезе резко изменилось. Скажем, один из ведущих специалистов по динозаврам, С. Брусатти из Эдинбургского университета, в книге «Время динозавров» после нескольких страниц, где живописно представляет страдания последних динозавров из ущелья Хелл-Крик на западе США, пусть и в шутку, но ставит импактных скептиков на одну доску со «сторонниками плоской Земли и отрицателями глобального потепления».
Действительно, С. Брусатти и его коллеги статистически обработали колоссальный материал по распространению родов и видов динозавров в меловом периоде и показали, что спад в их разнообразии к концу этого периода практически не наблюдается. Значит, никаких существенных изменений в меловых экосистемах не происходило, и они внезапно сгинули в самом расцвете. Если же присмотреться к этим данным внимательнее, то выясняется, что это не совсем так: спад испытывали завры и цератопсы — две ключевые в этих экосистемах группы крупных растительноядных форм. Причем именно у гребнистых и рогатых ящеров челюстная и зубная системы были к тому времени приспособлены для жевания. (В Китае, судя по фитолитам — кремневым микротельцам, накапливаемым травами, которые застряли в зубах, они жевали даже злаки.) Постепенное исчезновение таких «ключевых игроков» не могло не сказаться на стабильности наземных экосистем. Моделирование состояния этих экосистем на протяжении последних 15 млн лет их существования в Северной Америке, проведенное палеобиологом Дж. Митчеллом из Чикагского университета и его коллегами, показало, что снижение разнообразия гадрозавров и цератопсов и, что даже важнее, падение разнообразия сообществ (где доминировать стали одни и те же виды) могли вызвать каскад преобразований в трофических цепях. Эти преобразования в конечном счете снизили устойчивость экосистем к внешним воздействиям. Как следствие — удар небесного тела (или мощные извержения платовулканов, или всё это в совокупности — кому что нравится) случился в пору серьезной экосистемной перестройки, что и усилило его эффект.
Гадрозавры (утконосые динозавра) и цератопсы (рогатые динозавры) — семейство и подотряд из отряда птицетазовых динозавров. И те, и другие — растительноядные динозавры среднего размера (от одного до 8–10 м).
Необходимо также отметить, что эта «вселенская катастрофа» не идет ни в какое сравнение с пермско-триасовым вымиранием и даже с чередой позднеэдиакарско-раннекембрийских вымираний, когда морские биоты изменялись практически полностью. В последнем случае на место эдикарского, до сих пор плохо понимаемого нами мира пришли сначала разнообразные переходные между современными типами и классами животных формы, а затем уже представители этих типов. На пермско-триасовом рубеже полностью обновился состав фитопланктона, что привело к постепенной стабилизации углеродного цикла и, как следствие, к преобразованию базовых геобиологических процессов, от которых зависит климат, состав атмосферы, накопление важных для нашей экономики горючих ископаемых и т. п. Не случайно восстановление биоты после этой катастрофы заняло несколько миллионов лет. Восстановление морских и наземных сообществ в начале палеогенового периода, как показывают скрупулезные исследования последних лет по фитопланктону, фауне млекопитающих и лесам, уложилось менее чем в 100 тыс. лет. И что с того, что одни группы головоногих моллюсков сменились другими, а «нептичьи» группы динозавров — птичьими? К развалу биосферы всё это не привело.
Павел Скучас, докт. биол. наук, доцент кафедры зоологии позвоночных биофака СПбГУ
С ускорением темпа жизни и увеличением объемов получаемой информации мы стараемся найти как можно более простое (и зачастую единственное) объяснение сложным явлениям. Поэтому на вопрос «От чего в конце мелового периода вымерли динозавры?» нам хочется получить быстрый и однозначный ответ.
66 млн лет назад, на границе мелового и палеогенового периодов, в район современного Мексиканского залива упало крупное (диаметр 10 км) космическое тело (предположительно астероид), оставив гигантский (180–200 км) кратер. Повлияло ли это падение на биосферу? Несомненно. Было ли это единственной причиной вымирания нептичьих динозавров и многих других организмов? Большинство ученых считает, что «да». Но если мы чуть шире взглянем на происходящее в конце мелового периода, то предстает весьма сложная картина: кроме падения астероида (= импактное событие) на это время приходится и повышенная вулканическая деятельность на территории современной Индии (c формированием Деканских траппов), и отступление (регрессия) моря. Каждое из этих глобальных событий могло внести свой вклад в массовое вымирание.
Следует также отметить, что непрерывная, проходящая через мел-палеогеновую границу последовательность пород с остатками фауны наземных позвоночных известна только для Северной Америки, а значит, мы просто не знаем характер изменений в составе фаун в других местах на Земле. В Северной Америке нептичьи динозавры исчезают на границе мел-палеоген из летописи одномоментно, без предшествующего заметного сокращения разнообразия (что соответствует катастрофическому событию, например падению астероида). Исчезали ли динозавры за пределами Северной Америки по этому сценарию и по той же причине? Мы не знаем ответа на этот вопрос.
На взгляд некоторых палеонтологов (и на мой в том числе) массовое вымирание в конце мелового периода могло иметь сразу нескольких причин. Я называю эту идею «неудачным пасьянсом» — вымирание было обусловлено сразу несколькими событиями («динозаврам выпало несколько неудачных карт»), где в качестве основных (но не единственных) триггеров вымирания можно рассматривать падение астероида, вулканизм и отступление моря. Не было бы астероида — динозавры бы выжили. Упал бы астероид без сопутствующих факторов (вулканизм, регрессия) — динозавры бы выжили. Основная задача — оценить вклад в массовое вымирание каждого из этих событий и посмотреть, не упустили ли мы чего-то еще.
На сегодняшний день однозначного ответа на вопрос «От чего вымерли динозавры?» просто нет. Каждая научная гипотеза будет проверяться в будущем. Ключевым моментом для оценки гипотез будет обнаружение за пределами Северной Америки палеонтологических свидетельств смены фауны на границе мелового и палеогенового периодов.
Динозавры и задачка на «бассейн с двумя трубами»
Кирилл Еськов, ст. науч. сотр. Палеонтологического института РАН
Замечательный популяризатор науки, биолог по образованию, Борис Жуков в своей недавней книге «Дарвинизм в XXI веке» начинает главу «Современный катастрофизм. Падения и совпадения» так: «Какой наглядный образ первым приходит в голову при слое „эволюция“? Если не большинство, то очень многие ответят: динозавры. Жили себе, жили… а потом прилетел астероид — и бабах!
Стоп. А где тут, собственно, эволюция?»
Да, динозавры дожили до самого конца мелового периода, но не пережили Великого Вымирания на границе мела и кайнозоя (66 млн лет), которое сейчас принято связывать с падением гигантского астероида или с катастрофическим вулканизмом. Заметим, что вымирание то коснулось почти исключительно морских организмов (от планктона и аммонитов с белемнитами до плезиозавров и мозазавров) или хотя бы трофически связанных с морем (птерозавры). Динозавры же — едва ли не единственная наземная группа (отрядного ранга), пополнившая собою тот мартиролог.
На суше же не менее драматическая (хотя и не столь одномоментная) смена биоты произошла на 40 млн лет раньше, в середине мела (апт-альб). С точки зрения палеоботаника или палеоэнтомолога поздний мел — это уже фактически кайнозой, с мезозойскими реликтами (а на мел-кайнозойской границе не происходит ничего особо примечательного). Причиной той смены принято считать стремительную экспансию цветковых, которые безо всяких внешних катастроф конкурентно вытеснили мезозойских голосеменных, полностью изменив структуру растительного покрова планеты (ну, например, возникла трава — жизненная форма, которую голосеменные «не умеют» образовывать в принципе, — а это понятно как влияет на регуляцию водной эрозии, характер стока во внутренние водоемы и сопутствующие геохимические циклы).
Тем не менее динозавры успешно (хотя и не без потерь) пережили ту среднемеловую «perestroik’у» наземных сообществ, а вымерли точно на мел-кайнозойской границе. И неудивительно, что мысль «Совпадение? — Не думаю!» © посещает исследователей постоянно.
Самый напрашивающийся тут путь — вписать динозавров в некий общий контекст: сравнить динамику их разнообразия с тем, как ведут себя в моменты массовых вымираний другие крупные наземные группы. Весьма интересные в этом плане данные накопились за последнее время по Великому пермотриасовому вымиранию (252 млн лет) на границе палеозоя и мезозоя (даже более масштабному, чем мел-кайнозойское).
Некоторое время назад один из ведущих неокатастрофистов Майкл Бентон из Бристольского университета опубликовал монографию о пермотриасовом вымирании под не вполне академическим заголовком «Когда жизнь почти умерла: величайшее массовое вымирание всех времен»21.
Александр Павлович Расницын же из московского Палеонтологического института откликнулся на нее полемической статьей под еще более задорным названием «Когда жизнь и не думала умирать»22.
В ней он обобщил многолетние результаты изучения ископаемых насекомых в окрестностях пермотриасовой границы (а видов насекомых, напомним, в разы больше, чем всех животных вместе взятых, так что экстраполировать их динамику на поведение наземной биоты в целом — куда логичнее).
Так вот, оказалось, что падение разнообразия насекомых на рубеже перми и триаса имеет место, но оно и близко не тянет на «массовое вымирание» (вишенка на торт: как раз в эпицентре того катастрофического вулканизма, на Среднесибирском плоскогорье, с ископаемыми энтомофаунами на той границе — не происходит вообще ничего!). При этом речь идет об очень растянутом во времени (т. е. не-катастрофическом) процессе, начавшемся за несколько десятков миллионов лет до стремительного и обвального вымирания в морях (в точности как и в мелу!). Самое же интересное — это механизм уменьшения биоразнообразия.
«Интенсивность исчезновения насекомых в средней-верхней перми, в разгар Великого вымирания, застывает на одном уровне. Но при этом резко снижается появление новых семейств. Получается, что снижение разнообразия происходит не за счет роста вымирания, а за счет снижения скорости возникновения новых семейств (выделено мною. — К.Е.), и именно этот параметр определяет всю динамику разнообразия у насекомых. То есть вымирание, зависящее главным образом от внешних факторов — вулканизма, траппов, астероидов — на больших и самых интересных интервалах времени оказывается величиной постоянной, а варьируется динамика появления, которая в очень большой степени определяется внутренними свойствами организмов и процессами, идущими в биосфере. Это совершенно иная идеология!» — заключает Расницын.
Помните школьные арифметические задачки про бассейн с двумя трубами? Когда бассейн начинает мелеть, человек (первым делом, по умолчанию) склонен предполагать, что «из него стало интенсивнее вытекать» — а это может быть и вовсе не так. Общее биоразнообразие («наполненность бассейна») определяется балансом между темпами видообразования («труба, по которой втекает») и вымирания («труба, по которой вытекает»). И оказывается, что наш пермский бассейн стал пустеть не потому, что из него небывало мощно вытекало (астероид пробил дыру в стенке…), а потому что некие экологические процессы задолго до того прикрутили вентиль на входной трубе. А темпы именно вымирания насекомых на пике кризиса были, оказывается, почти обычными для всей поздней перми…
Так вот, возвращаясь от пермских насекомых к меловым динозаврам. В 2016 году их изучили по сходной методике (рассчитывая для каждого временно́го интервала отдельно темпы вымирания и темпы видообразования) и заключили: «Упадок динозавров длился десятки миллионов лет до их окончательного вымирания»23.
Обратите внимание: независимо полученные выводы московских палеоэнтомологов и бристольских палеогерпетологов (что дело не в вымирании как таковом, а в непоявлении новых форм на замену естественно выбывающим) совпадают едва ли не дословно: «We find overwhelming support for a long-term decline across all dinosaurs and within all three dinosaurian subclades, Ornithischia, Sauropodomorpha and Theropoda, where speciation rate slowed down through time and was ultimately exceeded by extinction rate tens of millions of years before the K-Pg boundary». И еще любопытная деталь: один из членов этой бристольской команды — Майкл Бентон, тот самый; т. е. на уровне глобальных обобщений он — неокатастрофист, а вот когда дело касается его собственной группы (специалист-то он как раз по динозаврам) — он за вполне себе эволюционные сценарии (тут — ехидный смайлик)…
Собственно говоря, эта работа 2016 года просто повторяет, на новом уровне, выводы, например, Роберта Кэрролла (по чьей книге все мы и изучали палеонтологию позвоночных)24:
Да, динозавры вымирали на протяжении всего позднего мела с более или менее постоянной скоростью, разнообразие их падало, и в терминальном мелу (маастрихтский век), когда вымерли последние семь родов, темпы именно вымирания ничем не выделялись…
Но не так всё просто. Эту красивую картинку «постепенного угасания» динозавров изрядно портит возникший — ни с того, ни с сего — в конце мела, перед самым вымиранием группы (кампан-маастрихт) резкий подъем ее разнообразия в Северной Америке, в Скалистых горах. Правда, многие исследователи с той или иной степенью уверенности расценивают «кампан-маастрихтский пик» как артефакт. Тут смешивается как «человеческий фактор» (множество описанных оттуда «видов» динозавров, как выясняется при внимательном рассмотрении, на самом деле представляют собою лишь детенышей различного возраста и половые морфы давно известных видов25), так и объективно уникальное разнообразие тамошних условий захоронения. Как тут быть?
Палеоэнтомологи тоже сталкиваются с проблемой таких «аномальных фаун». Сравнивая кривые разнообразия насекомых и морских организмов, Расницын замечает: «Бросающееся в глаза отличие — резкий скачок разнообразия [насекомых] в эоцене — тем более не должно учитываться. Этот скачок обусловлен ростом не исходного разнообразия, а изученности ископаемых насекомых, поскольку поздним эоценом датирована хорошо изученная и потому огромная фауна балтийского янтаря. Если бы ее не было, предшествующая часть кривой шла бы круче, т. е. сближалась бы с кривой для морских животных постепенно, а не скачком». Вероятно, такого рода «нормирование» следует вводить и для фаун, подобных динозаврам терминального мела Америки.
Итак, общее резюме: эволюционные процессы на суше и в море идут, похоже, существенно по-разному, и наземная биота вообще не слишком склонна к массовым одномоментным вымираниям.
А как же астероид и вулканизм? Каково их место в этой картине?
Тут, как кажется, уместна вот какая аналогия. Представьте себе, что большая международная группа авторитетнейших историков выпустила фундаментальную и абсолютно объективную монографию, посвященную Сараевскому выстрелу, и теперь мы знаем об этом эпизоде абсолютно всё (был ли Гаврила Принцип фанатиком-одиночкой или участником заговора, подставляли ли эрцгерцога Фердинанда свои, какую роль в этом сыграли разведслужбы великих держав и тэ пэ).
Важно ли это для картины начального этапа Первой мировой войны? Очень.
Приближает ли это нас к пониманию причин той войны? Ни на шаг.
Вопросы
I. Основной аргумент «катастрофистов»: динозавры не собирались вымирать до Чиксулубского импакта / Деканских извержений. Павел Скучас упомянул выше, что это пока прослеживается только по североамериканским данным. Если можно, чуть подробней: почему на сей день не удается проследить непрерывную эволюцию фауны за пределами Северной Америки?
Павел Скучас: По североамериканским данным прослеживается непрерывная последовательность фаун, проходящая через границу мела и палеогена, поскольку сохранились породы соответствующих возрастов и они (что уникально!) содержат остатки позвоночных. По этой последовательности мы можем достоверно понять, кто из позвоночных исчез (= вымер), а кто пережил вымирание.
Других таких последовательностей пока не обнаружено, хотя динозавровые фауны самого конца мела (маастрихтские) известны в разных местах, включая Россию (местонахождения на Дальнем Востоке и Чукотке). Не североамериканские позднемеловые фауны динозавров разнообразны (или, по крайней мере, не уступают по разнообразию североамериканским). Таким образом, то, что мы ориентируемся на североамериканские данные, — это результат неполноты палеонтологической летописи. Как только будут обнаружены непрерывные последовательности фаун в других местах, наше понимание процессов/причин мел-палеогенового вымирания должно кардинально улучшиться. А пока что имеем — с тем и работаем…
Андрей Журавлёв: Анализ массовых вымираний прежде всего ведется по морским фаунам, поскольку морские последовательности отложений (разрезы) — наиболее полные. Континентальные отложения, к сожалению, слишком дефектны (в них очень много явных и скрытых перерывов), что сильно осложняет любые статистические расчеты.
Самые лучшие континентальные разрезы мел-палеогенового интервала действительно находятся в Северной Америке. Если точнее, то на западе этого континента (от Соноры в Мексике до Аляски). В указанное время данная территория представляла по сути отдельный обширный блок суши, изолированный от всех прочих земель. Примерно так (карта из работы Voris et al. 2020):
Важно, что практически все расчеты по разнообразию динозавров накануне вымирания и по экологии экосистем основываются на данных по этой территории. Есть еще некоторые данные по Европе (Испания), но тамошние разрезы не изучены с такой детальностью и, учитывая сложную тектонику Пиренейского полуострова, вряд ли когда-нибудь будут сопоставимы по точности.
II. Алексей Иванов упоминает два близких по времени потепления, ассоциируя одно из них с вулканами, другое — с импактом. В массовом сознании катастрофические события ассоциируются с похолоданием из-за выбросов пыли и аэрозолей (ядерная зима и т. п.). Значит ли это, что вулканическая или астероидная катастрофа приводит сначала к сильному кратковременному похолоданию, потом к длительному потеплению из-за выбросов СО2?
Алексей Иванов: Да, за кратковременным эпизодом похолодания из-за запыленности атмосферы (в случае с метеоритом) и выбросами SO2 (в случае с вулканизмом) следует более длительное потепление из-за CO2.
Андрей Журавлёв: Алексей ответил исчерпывающе.
III. Насколько убедителен и глобален спад в группах гадрозавров и цератопсов? Есть ли другие свидетельства перестройки биосферы, которая могла бы затронуть динозавров?
Андрей Журавлёв: Главная перестройка, конечно, касается растительных сообществ. Если в первой половине мелового периода доминировали голосеменные и папоротники, то к концу мелового периода в сообществах преобладали цветковые. Кроме того, анализ разнообразия следов показывает, что к этому времени большую долю разнообразия среди наземных позвоночных составляли млекопитающие, а отнюдь не динозавры. (Костный материал такую полноты картины получить не позволяет.) Так что экосистемная перестройка во второй половине мелового периода шла полным ходом.
IV. Выводы о динамике разнообразия меловых динозавров Сакамото с соавторами (цитируемые К. Еськовым) и Брусатти с соавторами (упоминаемые А. Журавлёвым) резко противоречат друг другу. Как это противоречие оценивают в сообществе палеонтологов? Каковы аргументы сторон в этой полемике?
Павел Скучас: Более новых статей, посвященных динамике разнообразия динозавров в позднем мезозое, я не встречал. Таким образом, мы имеем противоречивые, на первый взгляд, выводы. Надо учитывать, что Брюсатти с соавторами концентрировались на динамике разнообразия динозавров только в непосредственно предшествующий вымиранию интервал времени (самый конец мела) и только по североамериканским данным, а Сакомото с соавторами попытались оценить динамику разнообразия на протяжении нескольких десятков миллионов лет.
Насколько эти данные сопоставимы, сказать сложно. Исследование Брюссати более скрупулезное и явно заслуживает доверия. Результаты Сакомото достаточно общие, выдвинутая гипотеза нуждается в серьезной проверке и тестировании. Например, в качестве апробации метода можно было бы оценить с его помощью динамику разнообразия в мезозое/кайнозое для других групп позвоночных, которые не вымерли и живут сейчас (хвостатые амфибии, чешуйчатые рептилии, млекопитающие). Думаю, что если попытаться оценить динамику разнообразия плацентарных млекопитающих на высоком таксономическом уровне за последние 40–30 млн лет, то окажется, что разнообразие падает (новые отряды не появлялись, а многие отряды раннекайнозойского происхождения вымерли). Значит ли это, что млекопитающие на грани вымирания? Надеюсь, что нет…
Андрей Журавлёв: Полемика была. Стив Брусатти даже специальный симпозиум созывал по этой проблеме лет десять назад. Но пока что мнений, как всегда, больше, чем специалистов. Спектр работ очень широк и рассматривает как всех динозавров в целом, так и даже видовой состав отдельных родов (например, одного из последних гребенчатых ящеров — эдмонтозавра). Но еще раз подчеркиваю, что, независимо от ранга рассматриваемых групп, почти все исследования касаются всё той же западной части Северной Америки.
Кирилл Еськов: На наблюдателя, далекого от палеонтологии, эта ситуация должна производить странное впечатление: «Ну ладно, расхождения в выводах — нормальное дело в науке. Но факты-то, факты! Вы там что, не способны подсчитать в столбик, сколько у вас видов динозавров в каждом подразделении мелового периода??» Так вот — всё не так просто…
Брусатти с соавторами совершенно верно определяют суть проблемы: «Несмотря на 30 лет интенсивных исследований, остается фундаментальный вопрос: были ли динозавры подвержены долговременному упадку до интенсивного вулканизма и Чиксулубского импакта в конце мела или эти форс-мажорные обстоятельства земной истории погубили динозавров во время их расцвета (когда их глобальное биоразнообразие было стабильным или даже возрастало)?»26
Далее они перечисляют возникающие тут трудности, как объективные (подсчеты разнообразия базируются на сильно различающихся выборках, а геологическая ситуация на западе Америки действительно уникальна), так и субъективные, завязанные на «человеческий фактор» (например, все многочисленные рода и виды тираннозаврид, что азартно понаописывали из знаменитой формации Хелл-Крик, оказались на поверку одним и тем же старым-добрым Ти-Рексом)27, и констатируют: «Попытки корректировать на этой основе подсчеты разнообразия [динозавров] в терминальном мелу дают противоречащие друг другу результаты».
Тем не менее Брусатти с соавторами находят, что трудности эти можно обойти (например, изучив динамику не таксономического, а морфологического разнообразия, т. е. «жизненных форм»), а данные из других частей света (сами по себе гораздо более скудные и фрагментарные) в общем не противоречат Североамериканской картине.
Оппоненты им возражают: «Хотя в середине мела очевиден бурный рост разнообразия динозавров, совпадающий с появлением новых групп (таких как неоцератопсы, анкилозавриды, гадротарзиды и пахицелозавры), результаты первого количественного изучения диверсификации, примененные к новому супердереву [объединенная дендрограмма] динозавров, показали, что взрыв разнообразия динозавров в последние 18 млн лет мелового периода является артефактом выборки [sampling artefact]»28.
По сути дела, именно к этому всё и сводится: реален ли (и глобален ли) пик разнообразия динозавров, отмеченный в терминальном мелу Северной Америки (и который пытаются экстраполировать на весь остальной мир) или это локальный артефакт?
Для иллюстрации обратимся опять к ископаемым насекомым. Вот, есть эоценовый балтийский янтарь с содержащимися в нем инклюзами. Их коллекционируют и изучают больше двух веков, описали оттуда уже около 3,5 тыс. видов (пожалуй, ни одна современная тропическая энтомофауна не может похвастаться такой степенью изученности…), но сюрпризы всё равно продолжаются (например, открытие в 2001 году нового отряда насекомых Mantophasmatodea — с находкой через год его современных представителей в Южной Африке). Плюс 1200 видов, описанных из миоценового доминиканского янтаря, плюс 1800 видов из среднемелового бирманского (причем регулярное изучение бирмита началось лишь в последние пару десятков лет, число описанных оттуда видов прирастает по нескольку сотен в год, и никаким даже «выходом на плато» там пока и не пахнет).
Так вот, общее число видов ископаемых насекомых, описанных за полтораста лет из сотен местонахождений по всему миру, с карбона по четвертичный период, — около 10 тысяч (NB: разумеется, описана лишь часть собранного там материала — остальное просто определено до уровня более крупных таксонов). Итого: больше половины из этого выявленного биоразнообразия приходятся на 3 (прописью: три) янтарных фауны. Обычные же, «каменные» местонахождения насекомых (отпечатки в осадочных породах) — это, как правило, десятки видов (описанных!), а даже богатейшие и интенсивно изучаемые (такие, как бразильская Сантана, китайское Даохугоу, наши Каратау и Байса) — первые сотни.
И если на итоговую кривую биоразнообразия (построенную, разумеется, по тем самым сотням «каменных» местонахождений) наложить эти «янтарные» фауны (т. е. просто механически приплюсовать соответствующие тысячи видов к соответствующим временны́м интервалам), мы получим совершенно искаженную картину истории насекомых — артефакт, «как и было сказано». Картину, кстати, весьма забавную — если дать волю воображению.
Перед нами будут три пика разнообразия: самый высокий — в середине мела (бирмит, без сомнения, обгонит по числу видов балтийский янтарь уже в ближайшие лет 10–15), пониже — в эоцене, и следующий — в миоцене. Из этой картины совершенно ясно, что эволюцию насекомых полностью определяет температурный фактор: расцвет группы приходится на середину мела (на всякий случай: в реальности-то как раз на тот апт-альб приходится максимум некомпенсированного вымирания насекомых по ходу среднемелового кризиса…), т. е. на пик мезозойской термоэры; затем следует упадок в конце мела — начале палеогена (связанный с маастрихтским похолоданием, перешедшим в «астероидную зиму»); затем начинается потепление, и группа переживает второй расцвет, во время эоценового климатического оптимума; затем следует новый упадок (результат олигоценового похолодания), новый подъем (последний, миоценовый, климатический оптимум), а затем окончательный, длящийся по четвертичный период упадок (криоэра и венчающее ее оледенение)… Нынешнее состояние класса насекомых эту реконструкцию, правда, опровергает напрочь, «но зато как красиво!».
А теперь представьте себе, что богатую янтарную фауну из тогдашнего тропического пояса открыли не в апт-альбе (как бирмит), а в маастрихте. Вот вам и «грандиозное вымирание насекомых на мел-кайнозойской границе»! «Арефакт, как и было сказано»…
Так вот, возвращаясь к динозаврам. Похоже на то, что Хелл-Крик и связанный с ним комплекс местонахождений терминального мела Северной Америки — это как раз такой вот динозавровый «балтийский янтарь». Там действительно имеется огромный объем вскрытых костеносных осадочных толщ с различными условиями формирования, которые интенсивно изучаются более века. Неудивительно, что места эти стали настоящей Меккой палеонтологов, привлекаемых туда успехами предшественников; в итоге собранный там материал постоянно прирастает, а в руки исследователей попадают и весьма редкие формы, обычно ускользающие от внимания коллекторов, — известный эффект, «система с положительной обратной связью».
Ясно, что встраивая эти данные в общую картину глобальной динамики разнообразия динозавров, их следует неким образом нормировать — но уж тут подавать конкретные советы с нашей, палеоэнтомологической колокольни было бы несколько самонадеянно…
V. Давайте пофантазируем. Какие данные смогли бы четко определить относительную роль импакта и вулканизма, а также их последовательность? А если вдруг мейнстрим не прав (что изредка случалось), и импакт в истории динозавров — не более чем выстрел в Сараево в истории Первой мировой, какие данные могли бы убедить в этом научную общественность?
Алексей Иванов. Про последовательность я, кажется, более чем подробно для научпоп-статьи описал, как восстанавливается последовательность событий. Важный критерий: причина должна предшествовать следствию, а не наоборот. Что касается выстрела в Сараево. Эту аналогию Кирилл приводит не первый раз, и у меня была возможность подумать над ней чуть больше, чем сегодня утром. В этой аналогии есть ряд неточностей. Главное: нашей группе криминалистов поставлена задача не разобраться в причинах начала Первой мировой войны, а установить причину смерти эрцгерцога Франца Фердинанда (динозавров). И таки да, его убил Гаврила Принцип из пистолета (вулканизм + метеорит). Эрцгерцог скончался именно от пули, а не от взрыва гранаты (метеорит + вулканизм) и не от давно его мучившего панкреатита (биосферные перестройки мелового периода). Хотя и граната, и панкреатит имели место быть.
Ситуация с массовыми вымираниями, однако, не сводится к аналогии с началом Первой мировой. Мы знаем, что многие вымирания (или другие, не дошедшие до такого уровня изменения в биосфере) по времени точно совпадают с событиями траппового вулканизма:
- Гваделупское вымирание 259 млн лет назад — траппы Эмейшань.
- Позднепермское вымирание 252 млн лет назад (или пермо-триасовое, как привычнее) — Сибирские траппы.
- Позднетриасовое вымирание 201 млн лет назад — Центрально-Атлантическая магматическая провинция.
- Тоарское событие аноксийного океана 182–183 млн лет назад — траппы Кару-Феррар.
- Мел-палеогеновое вымирание — траппы Декан.
- Среднемиоценовый климатический оптимум 16 млн лет назад — траппы провинции реки Колумбия.
Павел Скучас. Ключевыми моментами для этого являются (1) знания об эволюции фаун позвоночных (включая динозавров) до границы мел/палеоген и сразу после нее в разных частях земного шара; и (2) точная временна́я привязка всех проявлений планетарных событий (например, когда точно были основные этапы Деканского вулканизма, когда точно были импактные события и сколько их было, масштабы и время колебаний уровня моря и климатических скачков) и их соотнесение с данными по динамике биоразнообразия (причем желательно не только динозавров, но и других живых организмов). Пока же наши знания обрывисты и мозаичны, и мы не можем точно сказать, был ли импакт выстрелом в Сараево или «контрольным выстрелом в голову».
Андрей Журавлёв: Недавно Дж. Пейн и его группа29 рассчитали по данным о примерно 20 тыс. родах вымерших морских животных общую динамику разнообразия за последние 540 млн лет и темпы вымирания. Выводы: пермско-триасовый и еще три мезозойских кризиса отличались повышенными темпами, а вот для более ранних времен ускоренный уровень вымирания был скорее нормой, т. е. не жизнь, а — сплошной катаклизм. Кайнозой, наоборот, оказался «эрой милосердия».
Причем какие-то из кризисов совпадают по времени с крупными извержениями или импактными событиями, какие-то — нет. Скажем, в кембрийском периоде основная волна вымираний пришлась на интервал 513–510 млн лет назад30, а мощнейшее извержение платовулканов Калкаринджи в Западной Австралии, которое по масштабам сопоставляют с пермско-триасовым сибирским, началось 508 млн лет назад31. Поэтому подчеркну еще раз: никакой закономерности, обусловленной внешними факторами, и тем более периодичности в массовых вымираниях нет.
В заключение дискуссии
Впечатление со стороны: дискуссия крайне полезна, поскольку раскрывает в живой полемической форме массу интересной информации, малоизвестной широкому читателю. История вымирания динозавров в этой дискуссии выглядит сложной, не сводящейся к одному главному фактору. Похоже, что для восстановления полной картины явно не хватает фактов. Алексей Иванов выделяет вулканизм как основную причину, но в этом отношении как раз возникло противоречие между участниками: Алексей настаивает на том, что есть сильная корреляция между великими вымираниями и эпизодами бурного вулканизма и излияниями огромных объемов лавы; Андрей Журавлёв согласен признать только одно четкое совпадение — позднепермское вымирание. К сожалению, мы были вынуждены оборвать дискуссию, поскольку превысили лимит по объему. Этот пункт важен и обязательно должен быть «доспорен» — мы продолжим дискуссию в следующем номере.
И еще один «висячий конец»: есть версия о решающей роли астероидного импакта, претендующая на роль мейнстримной и побеждающая по части пиара. Аргументы сторонников этой версии не были изложены в полном объеме — только косвенно в статье Алексея Иванова. Тем не менее их надо бы изложить, даже если никто из участников дискуссии версии решающей и определяющей роли импакта не придерживается. Это будет наш заказ к следующему номеру газеты.
Итак, мы намерены продолжить дискуссию в следующем номере, хотя уже и в меньшем объеме: не треть номера, а примерно один разворот.
1 Raup D. M., Sepkoski, J. J. Mass extinctions in the marine fossil records. Science, 1982, v. 215, p. 1501–1503.
3 Culver S. J. Benthic foraminifera across the Cretaceous-Tertiary (K-T) boundary: a review. Marine Micropaleontology, 2003, v. 47, p. 177–226.
4 Alvarez L. W., et al. Extraterrestrial cause for the Cretaceous-Tertiary extinction. Science, 1980, v. 208, p. 1095–1108.
6 Courtillot V., et al. Cosmic markers, 40Ar/39Ar dating and paleomagnetism of the KT sections in the Anjar area of the Deccan large igneous province. Earth and Planetary Science Letters, 2000, v. 182, p. 137–156.
7 Keller G., et al. Multiple impacts across the Cretaceous-Tertiary boundary. Earth-Science Reviews, 2003, v. 62, p. 327–363.
8 Keller G., et al. Mercury linked to Deccan Traps volcanism, climate change and the end-Cretaceous mass extinction. Global and Planetary Change, 2020, v. 194, 103312.
9 Barnet J. S.K., et al. A new high-resolution chronology for the late Maastrichian warming event: establishing robust temporal links with the onset of Deccan volcanism. Geology, 2018, v.46, p. 147–150.
10 White R. V., Saunders A. D. Volcanism, impact and mass extinction: incredible or credible coinciences? Lithos, 2005, v. 79, p. 299–316.
11 Richards M. A., et al. Triggering of the largest Deccan eruptions by the Chicxulub impact. Geological Society of America Bulletin, 2015, v.127, p.1507–1520.
12 Schoene B., et al. U-Pb constraints on pulsed eruption of the Deccan Traps across the end-Cretaceous mass extinction. Science, 2019, v. 363, p. 862–866.
13 Henehan M. J., et al. Rapid ocean acidification and protracted Earth system recovery followed the end-Cretaceous Chicxulub impact. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2019, v. 116, p. 22500–22504.
14 Petersen S. V., Dutton A., Lohmann K. C. End-Cretaceous extinction in Antarctica linked to both Deccan volcanism and meteorite impact via climate change. Nature Communications, 2016, v. 7, 12079.
15 Schoene B., et al. U-Pb geochronology of the Deccan Traps and relation to the end-Cretaceous mass extinction. Science, 2015, v. 347, p. 182–184.
16 Blackburn T. J., et al. Zircon U-Pb geochronology links the end-Triassic extinction with the Central Atlantic Magmatic Province. Science, 2013, v. 340, p. 941–945.
17 Burgess S. D., Bowring S. A. High-precision geochronology confirms voluminous magmatism before, during, and after Earth’s most severe extinctions. Science Advances, 2015, v. 1, e1500470.
18 Aarnes I., et al. How contact metamorphism can trigger global climate changes: modeling gas generation around igneous sills in sedimentary basins. Geochimica et Cosmochimica Acta, 2010, v. 74, 7179–7195.
19 Rothman D. H., et al. Methanogenic burst in the end-Permian carbon cycle. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2014, v. 111, p. 62–5467.
20 См. об этом в ТрВ-Наука trv-science.ru/2014/04/mikrob-kotoryjj-chut-ne-pogubil-zhizn-na-zemle
21 Benton M. J. (2005) When life nearly died: the greatest mass extinction of all time. Thames & Hudson.
22 Расницын А. П. (2012) Когда жизнь и не думала умирать. — Природа № 9. С. 39–48. (Более детально эти результаты изложены: Aristov D. S., et al. (2013) Fossil Insects of the Middle and Upper Permian of European Russia — Paleontological Journal,, Vol. 47, No. 7, pp. 641–832.)
23 Sakamoto M., et al. (2016) Dinosaurs in decline tens of millions of years before their final extinction. — Proc. Nat. Acad. Sci. USA 113, 5036–5040.
24 Carroll R. L. (1988) Vertebrate paleontology and evolution. New York: W.H. Freeman and Company.
25 Напр. Scannella, J. B. & Horner, J. R. (2010) Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny. — J. Vert. Paleontol. 30, 1157–1168.
26 Brusatte S. L., et al. (2012) Dinosaur morphological diversity and the end-Cretaceous extinction. — Nature Communications nature communications |3:804 | DOI: 10.1038/ncomms1815
27 Carr T. D. & Williamson T. E. (2004) Diversity of late Maastrichtian Tyrannosauridae (Dinosauria: Theropoda) from western North America. — Zool. J. Linn. Soc. 142, 479–523.
28 Lloyd G. T., et al. (2008). Dinosaurs and the Cretaceous Terrestrial Revolution. — Proc. Roy Soc., B, 275, 2483–2490.
29 Payne J. L. et al. (2020) The evolution of complex life and the stabilization of the Earth system. — Interface Focus, 10, 20190106. DOI: 10.1098/rsfs.2019.0106
30 Zhuravlev A. Yu. & Wood R. (2020) Dynamic and synchronous changes in metazoan body size during the Cambrian Explosion. — Scientific Reports, 10, 6784. DOI: 10.1038/s41598-020-63774-2
31 Marshall P. E. et al. (2020) Was the Kalkarindji continental flood basalt province a driver of environmental change at the dawn of the Phanerozoic? — Geophysical Monograph, 255, 435–447.